家畜组织学与胚胎学授课教案

任课教师:效梅 博士,副教授

授课班级:动物医学

计划学时:50学时

理论讲授:32学时,实验18学时

联系电话:2362272

 

绪论

 

一、           家畜组织学与胚胎学的研究内容

1. 家畜组织学(domestic animals histology

是研究机体微细结构及其相关功能的科学。其研究水平包括组织、细胞、亚细胞和分子。

组织(tissue):是由形态相似和功能相关的细胞群及细胞间质构成。

构成:细胞群和细胞外基质。

细胞:是机体结构和功能的基本单位。成人约有1015 个、200 余种。

细胞间质:由细胞分泌形成。

类型:上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。组织以不同的种类、 数量和方式组合形成器官(organ);若干功能相关的器官构成系统(system)

2. 家畜胚胎学(domestic animals embryology)

是研究家畜个体发生及发育规律的科学。包括3阶段的发育:

  胚前发育:指两性生殖细胞的发生和结构。

  胚胎发育:从受精到胎儿分娩出的过程。

  胚后发育:指动物出生后至性成熟阶段。

二、           研究家畜组织学与胚胎学的技术和原理

1. 光镜法:

石蜡切片paraffin sectioning):包括取材、固定、脱水、包埋、切片(5 10 µm)、染色等。

    苏木精- 伊红染色法hematoxylin-eosin staining HE染色法):苏木精为碱性染料,使染色质和核糖体着紫蓝色;伊红为酸性染料,使胞质和细胞外基质着红色。

特殊染色:如银染、PAS反应等。

2. 电镜法:

透射电镜术transmission electron microscopy, TEM):用于观察组织细胞的超微结构

戊二醛、锇酸双重固定→树脂包埋→超薄切片(50~80nm)→电子染色(醋酸铀、柠檬酸铅)

    根据电子束在不同结构上被散射程度的差异表现为电子密度高(黑或深灰色)和电子密度低(浅灰色)

扫描电镜术scanning electron microscopy, SEM):用于观察组织细胞表面结构,具有真实的立体感,无需制备切片。

3. 组织化学

    组织化学术histochemistry):是应用化学、物理、生物化学、免疫学或分子生物学的原理和技术,与组织学技术结合而产生,在组织切片显示某种物质的存在和分布状态。

    分类:一般组织化学术、免疫组织化学术、原位杂交术

    一般组织化学术:组织中的某种结构成分与所加试剂发生化学反应、并呈现某种颜色,在显微镜下可观察到。如:糖类,PAS(过碘酸希夫)反应,显示多糖和糖蛋白,呈紫红色。脂类,锇酸固定染色,呈黑色。

    免疫组织化学术:根据抗原、抗体特异性结合原理,检测组织切片中的肽和蛋白质。

原位杂交术:用带标记物的已知碱基顺序的核酸探针与细胞内待测核酸按碱基配对原则进行特异性原位结合(杂交),并通过对标记物的显示而获知待测核酸的有无及相对量。检测基因(DNA片段)的有无、基因的表达活性(mRNA)。常用标记物有放射性核素、地高辛。

4. 放射自显影法

通过活细胞对某种放射性物质的特异性摄入,以显示该物质在组织和细胞内的分布、含量和代谢过程,借以反映细胞的功能状态。如:用3H标记的胸腺嘧啶核苷研究DNA合成和细胞增殖状态;用125I 观察甲状腺滤泡内碘化部位。

5. 图像分析

    又称形态计量术:应用数学和统计学原理对组织切片提供的平面图像进行分析,从而获得立体的组织细胞内有形成分的数量、体积、表面积等参数,从量的角度显示结构与功能的关系

   体视学(stereology):根据连续的组织切片应用计算机进行三维重建,以获得微细结构的立体模型。

6. 细胞培养与组织工程

细胞培养(cell culture):把从机体取得的细胞在体外模拟体内的条件下进行培养;培养组织块或器官则称组织培养术或器官培养术。用于研究细胞、组织的代谢、增殖、分化、形态和功能变化,各种理化因子对活细胞的影响。

    培养条件:营养、生长因子、pH值、渗透压、O2CO2浓度、温度,控制污染。用相差显微镜观察。

组织工程(tissue engineering):用细胞培养术在体外模拟构建机体组织或器官的技术。目前,正在构建的有皮肤、软骨、骨、肌腱、骨骼肌、血管、角膜等;其中以组织工程皮肤较为成功,已成为商品用于治疗烧伤、皮肤静脉性溃疡等疾病。

研究内容:① 种子细胞,即增殖旺盛的细胞,多为干细胞;② 细胞外基质,可用生物材料(如牛胶原、胎盘)和人工合成高分子材料;③ 构建组织或器官,即把细胞置于细胞外基质中进行三维培养、并形成所需要的形状;④ 将构建物移植机体的方法。

 

三、研究家畜组织学与胚胎学的意义

1. 促进了生理学的进步。

2. 是病理学的基础。

3. 促进人类对家畜机体的深入了解。

 

四、家畜组织学与胚胎学的学习方法

1. 要从组织水平和细胞水平审视观察

      组织水平:层次顺序、特征性结构和细胞。

      细胞水平:主要细胞的分布、结构特点及功能。

2. 形态和结构相统一

      结构是功能的基础,功能是结构的必然表现。

3. 培养观察能力:重视实习课和图像观察。

4. 培养空间思维能力:将二维图形还原为三维构像。

 

第一章             

 

第一节 细胞的概念

一、定义

细胞(cell)是生物体形态结构和生命活动的基本单位。

二、分类

    真核细胞:是具有典型细胞核的细胞。

    家畜是由真核细胞构成的多细胞生物,其细胞在形态结构和生理功能上产生了分化,以完成各种生命活动。如能感受刺激传导冲动的神经细胞,繁衍后代的生殖细胞。

原核细胞:是指无典型细胞核的细胞。细胞遗传物质DNA散在分布于细胞内,无细胞核膜将DNA和细胞质分开。如支原体、细菌等。

 

第二节 细胞的结构与功能

一、细胞膜(cell membrane)

1. 概念:又称质膜(plasma membrane),是围绕在细胞最外层,由脂质双分子层和镶嵌蛋白质组成的生物膜。

2. 基本构成:液态镶嵌模型。 ①膜蛋白与膜脂的流动; ②膜蛋白与膜脂分布的不对称。

3. 功能:①为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;

      ②参与物质运输;

      ③提供细胞识别位点,完成细胞内外信息跨膜传递;

      ④参与免疫反应;

      ⑤介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接;  

二、细胞质(cytoplasm)

1. 基质(matrix)

    概念:是指细胞质中的溶胶部分。均匀透明,具有一定的粘性。

组成:胞质溶胶+细胞骨架及其附着在细胞骨架上的蛋白质。包括细胞骨架(微管、微丝、中间纤维)、核糖体、气体、水、无机离子、大分子物质等。

功能:①构成细胞质骨架,维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。②是细胞器存在与活动的场所。 

2. 细胞器(organelle)

1)线粒体(mitochondrion)

    形态结构:为圆形或椭圆形小体,鞋底状,长1.0-2.0um,宽0.5-1.0um。是封闭的双层单位膜结构,内膜经折叠演化形成面积扩大并富有大量酶的结构。由外膜、内膜、嵴、间隙和基质构成。肝和心肌细胞含量丰富。

功能:完成氧化磷酸化。①氧化糖类、脂类和氨基酸,生成CO2H2O ADP磷酸化为ATP,为细胞生命活动提供直接能量;③与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。

2)核糖体(ribosome)

形态结构:呈颗粒状,真核细胞核糖体,由大亚基(60S)和小亚基(40S)组成,约为15nm×25nm。其化学成分为rRNA和蛋白质组成。一些核糖体位于细胞质粗面内质网之上,另一些核糖体则处于游离状态。生长旺盛的细胞含核糖体数量多,衰老细胞核糖体数量少。

功能:是合成蛋白质的细胞器,能够按照mRNA提供的信息将氨基酸精确连接合成多肽链。

3)内质网(endoplasmic eticulumER

    由封闭的内膜系统及其周围的腔形成的互相沟通的网状结构。位于核附近。

    根据其形态,分为粗面内质网和滑面内质网。

    粗面内质网rough endoplasmic eticulumrER):内质网膜上附有核糖体。浆细胞中丰富。其主要功能是合成蛋白。 

滑面内质网smooth endoplasmicreticulumssER):内质网膜上无核糖体附着,胃腺壁细胞、睾丸间质细胞、骨骼肌细胞中丰富。主要合成脂类物质。此外,生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质细胞的sER能合成类固醇激素; 肝细胞的sER具有解毒功能;存在于肌细胞的sER 能储存钙离子。

4)高尔基体(Golgi complex)

 位于核附近。呈网状囊泡结构,由顺面网状结构、膜囊(朝向核面),中间膜囊,反面膜囊、网状结构(背离核面),囊泡(反面最外层)构成。分泌功能旺盛的细胞富含。

 功能:①对蛋白质进行分类筛选并进行转运;②对蛋白质进行糖基化修饰;③蛋白质水解;④参与膜泡运输;⑤合成、分泌蛋白质。

5)溶酶体(lysosome

是由单层膜围饶形成的囊泡状细胞器,为圆形或卵圆形。含有许多种类的水解酶,酸性磷酸酶是其标志性酶。是一种异质性细胞器,即各种溶酶体大小、结构及其包含的酶不完全相同;

根据是否含酶作用底物,溶酶体分为初级溶酶体和次级溶酶体。

初级溶酶体primary lysosome 呈球形,直径约25-50nm,是新生的溶酶体。内容物均一,含有多种水解酶,但无酶作用底物。

次级溶酶体secondary lysosome初级溶酶体与吞噬底物小泡形成的复合体。次级溶酶体内含有生物大分子物质、颗粒物质、线粒体以及细菌等,直径可达0.8um

此外,根据消化物质来源的不同,溶酶体还可分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体和混合性溶酶体。自噬性溶酶体主要用来消化、清除细胞内的无用的生物大分子和不需要的细胞器;异噬性溶酶体主要用来消化细胞吞噬或胞饮的外源性异物;混合性溶酶体则能消化内源性和外源性底物。此外,溶酶体还能是细胞自行溶解。  

6)过氧化物酶体(peroxisome)

又称微体(microbody),由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。是圆形或卵圆形小泡,直径0.1-1.0um。含多种酶,过氧化物酶是其标志性酶。肝、肾细胞丰富。

三、细胞核

呈球形或卵圆形,直径约为5-10um,通常位于细胞的中央,由核被膜、染色质、核仁及核骨架构成,是细胞遗传和代谢活动的中心。大多数真核细胞都有细胞核(成熟红细胞除外)。

1. 核被膜nuclear envelop)

    是包在细胞核表面的界膜,由两层平行且不连续的单位膜构成。包括内层核膜、外层核膜、核周隙、核孔和核纤层。

    内层核膜:面向核质的一层膜,表面光滑,无核糖体颗粒分布,与核纤层相连;

    外层核膜:面向胞质的一层膜,有核糖体颗粒,与粗面内质网相连,相通,是内质网特化形成的区域;

    核周间隙:内核膜与外核膜之间的透明状间隙。

    核孔:是细胞核内膜与外膜相连,融合形成的环状开口。是细胞质与细胞核间物质交换及调控的重要结构。在核孔镶嵌的蛋白质称为核孔复合体,数量3000-4000/细胞核。核孔复合体由胞质环、核质环、辐和栓组成。

核纤层:位于内层核膜的内表面,由核纤蛋白构成。核纤层与核内骨架一起构成核骨架。

2. 核仁nucleolus)

位于细胞核之内,呈球形小体,多是1-2个。光镜下,为均质性结构。电镜下,可见其由纤维、颗粒、染色质及基质组成。蛋白质合成活跃的细胞,核仁大而明显,如胰腺腺泡细胞;反之,核仁不明显,如精子细胞。此外,核仁存在呈周期性变化,在细胞分裂末期,核仁逐渐形成,在细胞间期,有核仁存在,在细胞分裂期,核仁消失。其化学成分主要是蛋白质、RNADNA。其功能是合成rRNA和组装核糖体前体。

3. 染色质与染色体

1)染色质 染色质是细胞间期核内着碱性染料的物质,由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构,是细胞遗传物质所在。其结构单位是核小体。

    核小体:是组成染色质的基本单位。每个核小体单位由DNA超螺旋+组蛋白八聚体+组蛋白H1构成。两个相邻核小体间以linkDNA相连。DNA   核小体   螺线管(在组蛋白H1存在情况下,核小体盘绕而成螺线管状)   超螺线管(螺线管进一步盘绕)  染色单体

    根据其形态,染色质可分为常染色质和异染色质。

    常染色质:间期细胞核内染色质纤维折叠程度低,用碱性染料染色着色浅,多位于核中央,转录活跃。

异染色质:间期细胞核内染色质纤维折叠程度高,用碱性染料染色着色深,多位于核膜下,转录不活跃或不转录。

2)染色体 是细胞在有丝分裂过程中由间期染色质浓缩而成  

    结构:分裂中期染色体由两条并列的染色单体通过着丝粒相连。包括着丝粒、着丝点、主缢痕等。

    着丝粒:是两条染色单体相连处的中心颗粒;

    着丝点:是着丝粒外侧与纺锤体微管相连的部位;

    主缢痕:石着丝粒和着丝点所在的缢缩部位;

    次缢痕:主缢痕之外的染色体细小部位;

    随体:染色体末段的球性部分。

    类型:根据着丝粒的位置,染色体分为中部着丝粒染色体、亚中部着丝粒染色体、近端着丝粒染色体和端着丝粒染色体。

数目:38、水牛48、黄牛60、马64、山羊60、绵羊54、兔44、鸡78、鸭80、鸽80

组型:染色体按着丝点位置、染色体臂长短、结构等特征进行分组编号,形成染色体核型。每种生物都具有稳定的核型。   

    单倍体:动物生殖细胞只有一组染色体,称~。

    双倍体:体细胞有两组染色体,称~。

    性染色体:与性别有关的一对染色体,称~ 。哺乳动物带有XY 性染色体的为♂(Y染色体上带有雄性决定因子SRY),带有XX的为♀;禽类♂为ZW,♀为ZZ

常染色体:体细胞中性染色体以外的染色体,称~。

4. 核基质与核骨架

    核基质:是细胞核内除核被膜,核纤层、染色质和核仁以外的网络结构体系,由纤维蛋白构成;

核骨架:狭义的核骨架就是指核基质;广义的核骨架包括核基质、核纤层、染色体骨架及核孔复合体。其功能与DNA复制、基因表达和染色体包装与组建关系密切。

 

第三节 细胞的增殖与分化

一、细胞增殖cell proliferation)

1. 定义 是指细胞分裂和细胞生长,即细胞数量增多和细胞体积增大。

    不同类型细胞其分裂能力不同,高度分化的终末细胞,完全丧失了分裂能力,如成熟的红细胞;神经细胞分裂能力很低,几乎见不到分裂相;干细胞则能持续分裂,自我更新,如造血干细胞等。                                            

细胞分裂的方式有无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

2. 细胞周期cell cycle)

    是指从一次细胞分裂开始,到下一次细胞分裂结束所需的时间。可分为

    细胞分裂间期:DNA合成前期G1期)主要合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂质等,但不合成DNA;② DNA合成期S期)进行DNA复制,组蛋白合成,DNA与组蛋白结合形成核小体;③ DNA合成后期(G2期):DNA复制完成,由2n转变为4n。合成RNA、蛋白质和纺锤体,为细胞分裂作准备。

     细胞分裂期 细胞进行有丝分裂或减数分裂。包括:①前期,细胞核膨大,核膜、核仁解体,染色质变为染色体;②中期,中心粒移向两极,纺锤体形成;③后期,染色体分开移向两极;④末期,细胞分裂为两个子细胞

G0期:暂时离开细胞周期,停止细胞分裂和细胞分化的细胞。

二、细胞分化cell differatiation)

1. 定义 是指细胞在分裂过程中形成具有稳定特征的不同类型细胞群的过程。

2. 分化的实质

  1)是基因在时间上和空间上进行有序性表达的结果。

  2)特异性蛋白质在时间和空间上表达的结果。

3. 分化的意义

   1)是组织器官形成的基础;

   2)组织器官的再生:细胞组织受到损伤后,机体其它细胞分化增生形成该组织的过程。高等动物再生力最弱。

    细胞转分化:一种类型的分化细胞转变成另一种类型分化细胞的过程,称为转分化。

    细胞去分化:已经分化的细胞经过诱导和处理具有未分化细胞性质的过程。

    细胞全能性:细胞具有的发育和形成生物个体所有组织器官的能力,称为细胞的全能性。

细胞多能性:细胞具有够分化形成两种或两种以上组织的能力,称为细胞多能性。

 

第四节 细胞的衰老与死亡

一、细胞的衰老

1. 定义 是细胞分裂增殖能力以及分化能力退化的现象。

2. 衰老的表现:

 1)膜内折,染色质固缩,结构不清;

 2)内质网,线粒体等细胞器数量减少;

 3)色素等沉积,致密体形成;

 4)水分、酶含量减少,蛋白质合成速率降低。

二、细胞死亡

 1. 定义 是细胞生命现象不可逆终止。

    细胞死亡包括两种形式:细胞坏死和细胞凋亡

    细胞坏死:由于局部缺血、物理性或化学性损伤、生物侵袭等引起的细胞死亡。细胞变形,膜通透性增强,核肿胀,细胞器肿胀,溶酶体破裂,最终细胞裂解。

细胞凋亡:由基因决定的细胞自动结束生命活动的过程。细胞表面微绒毛消失,细胞间接触脱离;染色质固缩,核糖体脱落,内质网囊腔膨胀;染色质断裂,与细胞器和细胞膜一起形成刁亡小体。

 

第二章            上皮组织

 

简称上皮(epithelial tissue),是由排列紧密的上皮细胞构成。分为被覆上皮和腺上皮两大类。

 

第一节 被覆上皮covering epithelium)

    是指分布于体表,体内管、腔、囊内表面的上皮。

    特点:①细胞紧密排列成薄层或薄膜状;

          ②细胞有极性,朝向体表或管腔的一侧形成游离面,相对的另一侧形成基底面;

          ③无血管,结缔组织中的营养物质经基膜渗入;

          ④有神经分布,感觉灵敏;

          ⑤具有保护、吸收、分泌、排泄和排泄等的功能。

一、被覆上皮的类型与结构

1. 单层扁平上皮simple squamous epithelium)

    概念:又称单层鳞状上皮,是由一层不规则的扁平细胞呈锯齿状紧密排列而成。

    特点:细胞呈梭形(侧面观)或锯齿形(表面观),核椭圆,胞质少,细胞器不发达。

分布:①衬于心脏、心血管、淋巴管内表面,称内皮;

②衬于心包膜、胸膜、腹膜,称间皮;

③还分布于肺泡璧、肾小囊璧。

功能:构成光滑的表面,减少器官间磨擦,利于液体流动和物质通透。

2. 单层立方上皮simple cuboidal epithelium)

    概念:是由一层近似于立方形的细胞构成。

    特点:细胞呈立方形(侧面观)或多角形(表面观),核圆居中。

    分布:甲状腺滤泡、肾小管。

功能:分泌和吸收。

3. 单层柱状上皮simple columnar epithelium

    概念:是由一层棱柱状细胞构成。

    特点:细胞呈柱状(侧面观)或多角形(表面观);细胞游离缘有密集的微绒毛,构成纹状缘;多角形表面外有带状的闭锁堤(是细胞间的一种连接结构);细胞器丰富;核椭圆形,位于基底部。

    分布:胃、肠、胆囊、子宫等腔面。

功能:吸收和分泌。

4. 假复层纤毛柱状上皮pseudostratified columnar epithelium

   概念:由一层柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞构成。

   特点:细胞排列似多层,但基底部均附着于基膜,实为单层;由柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞构成,核位置参差不齐;柱状细胞表面有大量纤毛;基膜厚        

   分布:呼吸道

   功能:保护和分泌

   杯状细胞:是一种顶端充满黏原颗粒,分泌黏液的细胞,核小,位于基部。

5. 复层扁平上皮

    概念:又称复层鳞状上皮(stratified squamous epithelium),是由多种细胞重叠形成的上皮。

    特点:表层细胞呈扁平状;中层细胞呈梭形或多边形;基底细胞为矮柱状,有增殖能力;基底面凹凸不平,与结缔组织相连。

    分布:皮肤表皮(角化),口腔、食管、直肠、阴道和肛门(未角化)。

功能:保护。

6. 复层柱状上皮stratified columnar epithelium

    概念:是由多层柱状细胞形成的上皮。较少见。

    特点:浅层细胞呈柱状,深层细胞为多角形,基底层是矮柱状细胞。

    分布 眼睑结膜

功能:保护。

7. 变移上皮transitional  epithelium

    概念:又称移行上皮,由形状和层数能变化的细胞构成。

    特点:细胞为多层,细胞形状和层数因器官功能状态不同而异。如排空的膀胱,上皮厚,细胞层数增多,细胞呈大的立方形;充盈的膀胱,上皮薄,细胞层数减少,细胞呈扁梭形。

    分布:肾盏、肾盂、输尿管、膀胱

功能:充盈。

二、上皮组织的特殊结构与功能

1. 细胞游离面的特殊结构

1)微绒毛(microvillus是细胞游离面伸出的微细指状突起,直径约0.1µm。光镜下,呈纹状缘(小肠)和刷状缘(肾小管)。

  结构:由细胞膜、胞质、纵行微丝组成;微丝下端可附着于终末网。

  作用:增加细胞表面积,有利于物质的吸收。

2)纤毛(cilium上皮细胞游离面的较长突起,长5-10 µm ,直径约0.2 µm ,光镜下呈细毛状。如呼吸道粘膜的纤毛。                                                                                                                                                                   

    结构:由周围9组二联微管和中央2条单微管构成。每根纤毛的基部致密形成基粒,基粒的下方各微管聚集变细,消失在细胞质内。

作用:节律性的定向摆动,清洁和保护。

2. 细胞侧面的特殊结构

1)紧密连接tight junction)又称闭锁小带,是细胞相邻处钙粘蛋白相结合特化形成的细胞连接结构,位于细胞侧面顶端。

    结构:蛋白颗粒构成的线性结构环绕细胞,并与相邻细胞对接,封闭细胞间隙。

    作用:阻挡物质穿过细胞间隙。

2)中间连接intermediate junction)又称黏合小带,是细胞间隙内中等电子密度丝状物呈带状分布于细胞四周,位于紧密连接下方。

    结构:是胞质侧微丝附着。

    作用:黏着,保持细胞形状,传递细胞收缩力。

3)桥粒desmosome)又称黏着斑,是细胞间一种圆型或椭圆形的扣状连接,呈斑状,位于中间连接下方。

    结构:细胞间隙有丝状物,中央有致密中间线,胞质面有较厚的致密物质构成附着板,其上有许多直径10nm的角蛋白丝(张力丝)附着,并折成袢状返回胞质。

    作用:牢固的机械性连接作用,使上皮耐受摩擦(皮肤、食管)。

4)缝隙连接gap junction)是细胞间隙内的许多间隔相等的连接小体。

    结构:6个连接蛋白分子围成,中央有直径2nm的管腔相邻细胞膜中的连接小体对接,管腔通连。

    作用:允许小分子物质(<1500D,如葡萄糖、氨基酸、无机离子、信息分子等)可通过,使相邻细胞的增殖分化、代谢、功能同步化,又称通讯连接。

连接复合体:上述4种连接中2个或2个以上毗邻存在。

3.       细胞基底面的特殊结构

1)基膜basement membrane)是少数上皮基底面与深部结缔组织共同形成的薄膜,HE染色呈粉红色。

    结构:透明层+基板+网板

   透明层,上皮细胞的细胞衣构成,电子密度低;基板,上皮细胞分泌的细丝和细胞外基质构成,电子密度高;网板,结缔组织中成纤维细胞分泌的纤维和基质构成。

    作用:支持和固着; 半透膜, 易于物质交换; 引导上皮细胞移动并影响细胞分化。

2)质膜内褶plasma membrane infolding

    是上皮细胞基底面胞膜垂直折向胞质形成的皱褶,内含长杆状线粒体。主要见于肾小管。

    作用:扩大细胞基底部的表面积,有利于物质转运。

3)半桥粒semidesmosome)是位于上皮细胞基底面和基膜之间一半桥粒结构。

    结构:质膜内有附着板,角蛋白丝附着并成袢状折返回胞质

    作用:将上皮细胞固着在基膜上。

 

第二节 腺上皮和腺

一、概念

    腺上皮glandular epithelium):是由腺细胞组成的以分泌功能为主的上皮。

    gland):以腺上皮为主构成的器官。

    腺细胞分泌物:酶、糖蛋白、激素等

    外分泌腺exocrine  gland):腺分泌物经导管排至体表或器官腔内,发挥作用。如汗腺、唾液腺等。

内分泌腺endocrine gland):腺无导管,分泌物释入血液,随血进入靶细胞发挥作用。如甲状腺。

二、 外分泌腺的分类与结构

    外分泌腺由分泌部和导管组成。

    按形态分类:分泌部呈管状、泡状或管泡状,导管由不分支、分支和反复分支构成多种形态的外分泌腺。

    按腺细胞分泌物分类

    浆液腺:由浆液型细胞构成。浆液细胞呈锥体形,顶部含嗜酸性酶原颗粒,呈红色,基底部粗面内质网(RER)发达,嗜碱性,呈蓝色。核圆形,位于基底部,核上方有高尔基复合体(GC)和酶原颗粒。属于蛋白质分泌细胞,主要分泌酶类。如腮腺、胰腺等。

    粘液腺:由粘液型细胞。粘液细胞呈锥体形,大部分胞质呈空泡状,基底部RER少,核扁圆,位于基底部,核上方GC和粘原颗粒丰富。分泌粘液。如十二指肠、舌下腺等。

    混合性腺:由少量浆液性细胞(常形成浆半月)和大量粘液性细胞组成。如,颌下腺。

肌上皮细胞:位于腺细胞外方的扁平多突起细胞,胞质内含肌动蛋白丝,其收缩有助于分泌物的排出。

 

第三节 上皮组织的更新与再生

在正常的情况下,上皮细胞不断衰老、死亡和脱落,也不断有细胞新生而更新。如,表皮细胞1-2m更新一次,肠道上皮2-4m更新一次。存在于上皮组织的干细胞通过细胞的扩增和分化,完成更新。

 

第三章 固有结缔组织

概述

1. 结缔组织connective tissue):是由细胞和大量细胞间质构成的组织。细胞间质由纤维、基质和组织液组成。

    间充质:是胚胎阶段分散存在的中胚层组织,由间充质细胞和基质构成。

2. 分类:

    固有结缔组织:疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状组织

    特殊结缔组织:血液、淋巴、软骨和骨

3. 特点:①细胞散在于间质中,无极性,数量少,种类多;

        ②间质成分多;

        ③具有连接、支持、营养、运输、保护等的功能;

        ④各种结缔组织均来源于胚胎的间充质。

 

第一节   疏松结缔组织loose connective tissue

    又称蜂窝组织,是存在于器官、组织和细胞间结构疏松的组织。

    组成:①细胞 包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞、白细胞等。

    ②纤维 有胶原纤维、弹性纤维、网状纤维。

    ③基质 包括蛋白多糖、纤维粘连蛋白、组织液等。

功能:连接、支持、防御、修复等。

一、细胞

 1. 成纤维细胞fibroblast

    特点:胞体较大,多突起;胞质丰富,弱嗜碱性;胞核大,着色浅,核仁明显;RERGC发达。

    分布:常紧贴胶原纤维分布。

    功能:合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白多糖等,构成纤维和基质。

    纤维细胞fibrocyte):是指静止状态的成纤维细胞。在创伤修复等情况下,纤维细胞能转化为成纤维细胞。

2. 巨噬细胞macrophage

    特点:胞体形状不规则,有伪足;胞质丰富,嗜酸性,可含吞噬物;胞核小,深染,核仁不明显;电镜下,可见细胞表面有皱褶或微绒毛,胞质中含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体。分布广泛。由血液中单核细胞穿出血管分化而成。

功能:①趋化性和变形运动:当巨嗜细胞受到趋化因子刺激时,能变形运动移向产生趋化因子的部位,并聚集在其周围;

②吞噬作用:通过识别因子(如抗体)识别和粘附被吞噬物(细菌、病毒、异体细胞等),形成吞噬体或吞饮小泡,与初级溶酶体融合,分解消化;

③抗原提呈:巨噬细胞吞噬抗原,形成抗原肽-MHC分子复合物,并呈递给T 淋巴细胞,使其发生免疫应答。

④分泌作用:能合成分泌上百种生物活性物质及多种细胞因子,如溶菌酶、补体等,参与防御;血小板活化因子、促红细胞生成素等,刺激造血;胶原酶、弹性蛋白酶等促进伤口愈合。

3. 浆细胞plasma cell

    特点:细胞卵圆形,胞质嗜碱性,核圆,偏于一侧;电镜下,有大量RER平行排列。由B淋巴细胞分化而成。

    分布:主要位于病原微生物易于侵入的部位(消化、呼吸道)及慢性炎症部位。

    功能:参与免疫应答-合成分泌免疫球蛋白,即抗体(antibody),能抑制或杀灭细菌、中和病毒,促进巨噬细胞吞噬。

4. 肥大细胞mast cell

    特点:细胞大,卵圆形,胞质充满粗大嗜碱性颗粒,核小而圆,居中,着色深。

    分布:沿小血管分布,皮肤、消化管、呼吸道较多。

    功能:颗粒内含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等,胞质含白三烯,释放后引发过敏反应。

    肝素:抗凝血

    组胺(作用快)和白三烯(作用慢):①皮肤小血管扩张、通透性增强,导致组织水肿→荨麻疹;②支气管平滑肌痉挛→哮喘;③全身小动脉扩张,血压急剧下降→休克,引起过敏反应。引发过敏反应的抗原称过敏原

嗜酸性粒细胞趋化因子:吸引嗜酸性粒细胞,对抗过敏反应。

5. 脂肪细胞fat cell

    特点:细胞大,圆或多边形,胞质含大量脂滴(HE标本中被溶解呈大空泡状),核扁圆,偏于一侧。

    分布:广泛。

    功能:合成和贮存脂肪,参与脂类代谢。

6. 未分化的间充质细胞undifferentiated mesenchymal cell

    形态:似纤维细胞,呈梭形,细胞体积小,突起少,核小,细胞器不发达。

    分布:小血管周围

    功能:是干细胞,可增殖、分化为成纤维细胞、内皮细胞、平滑肌细胞,参与创伤修复。

7. 白细胞leukocyte

    包括来源于血液的嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等(在血液一章中讲述)。

二、纤维

1. 胶原纤维collagenous fiber

    形态:LM:粉红色,直径120 µm ,波浪状,分支交织成网;EM:为成束的胶原原纤维,直径20200nm,有64nm周期性横纹。

    成分:Ⅰ型与Ⅲ 型胶原蛋白。

特性:色白,又称白纤维,韧性大,抗拉力强。

2. 弹性纤维elastic fiber 

    形态:LMHE染色呈淡红色,醛复红染色呈紫红色;直径0.21.0 µm ,细丝状,分支交织成网;EM,弹性蛋白(位于核心)+ 微原纤维 (由原纤维蛋白构成,位于外周)

    特性:富于弹性,色白,又称黄纤维。

    胶原纤维和弹性纤维并存,赋予组织韧性和弹性,使器官兼能保持形态和具有可变性。

3. 网状纤维reticular fiber

    形态:LMHE染色呈淡红色,镀银染色呈黑色;直径0.2 1.0 µm ,分支多,交织成网;EM,有64nm周期性横纹

    构成:Ⅲ型胶原蛋白,表面覆糖蛋白。

分布:网状组织、基膜等。

三、基质ground substance

    是由生物大分子构成的无定形胶状物,无色,透明。主要成分包括:

1. 蛋白多糖 又称粘多糖,由蛋白质和多糖(糖胺多糖)组成。多糖包括透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸肝素等。其功能是形成分子筛,有利组织液通过,限制细菌扩散。

2. 纤维粘连蛋白 为结缔组织中最主要的粘连性糖蛋白,表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多糖结合的部位。是将这三种成分有机连接的媒介;对于细胞的分化和迁移也具有一定作用。

3. 组织液tissue fluid)是毛细血管动脉端血浆成分渗出(有水、电解质、单糖、气体等小分子物质) ,在组织中与细胞进行物质交换后,部分于毛细血管静脉端回流入血,部分进入毛细淋巴管成为淋巴。其功能是构成细胞赖以生存的微环境;产生或回流障碍,导致组织脱水或水肿。

 

第二节   致密结缔组织dense connective tissue

    其特点是细胞核基质成分少,纤维成分多。根据纤维成分和排列,分为:  

1. 规则致密结缔组织:构成肌腱、腱膜;大量密集平行排列的粗大胶原纤维,其间有腱细胞。

2. 不规则致密结缔组织:构成真皮、器官被膜等;粗大胶原纤维纵横交错,形成致密板层结构,其间有成纤维细胞。

3. 弹性组织:构成韧带、弹性膜等;粗大的弹性纤维或平行排列,或编织成膜状。

 

第三节   网状组织reticular tissue

   由网状细胞和网状纤维构成。

   网状细胞:星形多突起,突起互连成网;胞质RER丰富,核大,着色浅,核仁明显。

   网状纤维:纤维交织成网。

   功能:构成造血组织和淋巴组织的基本成分,为血细胞发生和淋巴细胞发育提供微环境。

 

第四节   脂肪组织fat tissue

    由大量脂肪细胞群集构成,疏松结缔组织将其分隔为脂肪小叶。分布于皮下、系膜、网膜等处。根据细胞的结构和功能分为:

黄色脂肪组织:由单泡脂肪细胞构成,黄色或白色。成年动物脂肪多属此类。具有贮能、维持体温和保护的功能。

棕色脂肪组织:由多泡脂肪细胞构成,棕色。存在于幼龄动物和冬眠动物。其作用是产能。

 

第四章 软骨和骨

 

软骨和骨组织均属结缔组织。软骨组织是特化的具有支持作用的结缔组织;骨组织则是细胞间质内大量钙盐沉积形成的坚硬支持结缔组织。

 

第一节   软骨

    是由软骨组织和周围的软骨膜构成。

一、软骨组织cartilage  tissue

    是由软骨细胞和软骨基质构成,无血管。

软骨是胚胎早期的主要支架,随着胎儿发育,大部被骨取代,成体内有少量分布。

1. 软骨细胞chondrocyte

    特点:成熟软骨细胞体积大,圆或椭圆形,胞质弱嗜碱性,常见脂肪空泡,核小,RERGC丰富。软骨细胞常28 个细胞聚集成群,存在于软骨陷窝。幼稚软骨细胞体积小,扁圆形,单个分布于软骨周边。

    功能:产生软骨基质。

    软骨陷窝:软骨基质内软骨细胞周围的腔隙。

    同源细胞群28 个成熟软骨细胞聚集成群,由一个软骨细胞分裂而来,位于软骨中央

2. 软骨基质cartilage matrix 

    是软骨细胞分泌的细胞外基质。主要成分是水和蛋白多糖,呈凝胶状,渗透性好。

    软骨陷窝周围硫酸软骨素较多,呈强嗜碱性,形成软骨囊包围软骨细胞。

纤维成分埋于基质中,使软骨具有韧性或弹性;纤维成分的种类因软骨类型而异。

二、软骨膜perichondrium

是软骨表面被覆的薄层致密结缔组织。包括内、外两层:

外层:胶原纤维多,起保护作用;

内层:有较多梭形的骨祖细胞,可增殖分化为成软骨细胞;有血管为软骨提供营养。

三、软骨分类

    根据细胞间质不同,软骨分为:

1. 透明软骨hyaline cartilage

    特点:纤维为胶原原纤维(Ⅱ型胶原蛋白),纤维细且折光率与基质相同,于HE染色切片不能分辨;基质含大量水分。

    分布:肋、关节、呼吸道。

功能:抗压性强,有一定的弹性和韧性。

2. 纤维软骨fibrous cartilage

    特点:软骨细胞较小而少,成行分布于纤维束之间;胶原纤维束平行或交叉排列;基质较少,弱嗜碱性。

   分布:椎间盘、关节盘及耻骨联合。

   功能:韧性强。

3. 弹性软骨elastic cartilage

   特点:大量弹性纤维交织分布,密集。

   分布:耳廓、咽喉及会厌。

   功能:有较强的弹性。

四、软骨生长

两种生长方式并存:

1. 附加性生长(软骨膜下生长):软骨膜内骨祖细胞→成软骨细胞→软骨细胞→产生纤维和基质→软骨加厚

2. 间质性生长(软骨内生长):软骨细胞增殖和生长→产生新基质→软骨由内至外扩大

 

第二节  

骨由骨组织、骨膜和骨髓构成。具有支持,保护,造血及贮钙的功能。

一、骨组织  osseous tissue

    由大量钙化的细胞外基质和几种细胞构成。

1. 骨基质bone matrix,):

    是钙化的细胞外基质。其中,有机成分占35%,无机成分占65%。有机成分为胶原纤维(90,Ⅰ型胶原蛋白)+ 基质(蛋白多糖、骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨粘连蛋白 、钙结合蛋白),无机成分(骨盐)主要是羟基磷灰石结晶,细针状,长1020nm

骨基质结构呈板层状,构成骨板。同一骨板内纤维相平行,相邻骨板纤维相垂直,增加了骨强度。

2. 骨细胞

    由骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞四种。

1)骨原细胞osteoprogenitor cell

    为梭形,较小,是骨组织中的干细胞,可增殖分化为成骨细胞,分布于骨膜。

2)成骨细胞osteoblast

    形态:为立方或矮柱状,有突起,胞质嗜碱性,RERGC丰富,有基质小泡(内含钙化结晶,膜上有钙结合蛋白与碱性磷酸酶)。单层排列于骨组织表面。

    功能:分泌类骨质;释放基质小泡,促进类骨质钙化。

转分化:成骨细胞被自身产生的骨质包埋,转变为骨细胞。

3)骨细胞osteocyte

    形态:细胞小、扁椭圆形,多突起。

    分布:分散于骨板内或骨板间;胞体所在腔隙称骨陷窝(骨陷窝和骨小管内含组织液,营养骨细胞并输送代谢产物),突起伸入骨小管,突起间有缝隙连接,骨小管彼此相通。

功能:一定的溶骨和成骨作用,参与调节钙、磷平衡。

4)破骨细胞osteoclast

    形态:细胞体积大,胞质嗜酸性, 650 个核,贴骨侧有皱褶缘,皱褶缘深面有许多吞噬泡,溶酶体和线粒体发达。

    分布:骨组织边缘

功能:释放多种水解酶和有机酸,溶解骨质;吞噬分解的骨质成分。

二、骨膜

    由致密结缔组织构成。包括骨外膜和骨内膜。

1. 骨外膜periosteum)

    是被覆在除关节外骨外表的较厚结缔组织。分两层,外层厚,纤维密集而粗大,穿通纤维可横向穿入外环骨板,能固定骨外膜。内层薄,结缔组织疏松,含骨原细胞、成骨细胞、血管和神经,能营养、构建、修复骨组织。

2. 骨内膜endosteum)

是被覆在骨髓腔、骨小梁、中央管和穿通管内表面的薄层结缔组织。主要由一层扁平细胞构成,纤维较少。据离子屏障作用,维持骨细胞周围和骨随腔内不同的钙磷浓度,有利于骨细胞周围形成骨盐结晶。

三、长骨的结构

    由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。

1. 骨松质:由大量针状或片状骨小梁相互连接而成,孔内充满骨髓,分布于长骨的骨垢和骨干深部。骨小梁由数层排列的骨板和骨细胞构成,骨细胞借助骨小管开口于骨髓腔获得营养和排除代谢物。

2. 骨密质:构成骨干的大部分和骨垢的表层。分为环骨板、骨单位和间骨板。

    环骨板:指环绕骨干内、外表面排列的骨板。①外环骨板:厚,由数层或十多层骨板组成,较整齐地环绕骨干排列;②内环骨板:薄,仅由数层骨板组成,不如外环骨板平整。

    骨单位:指内、外环骨板之间的大量长柱状结构,由哈弗斯骨板和中央管构成。 ①哈弗斯骨板,420层,以中央管为中心呈同心圆排列;②中央管,内有小血管、神经及少量结缔组织,与穿通管相通。

    间骨板:指骨单位间或骨单位与环骨板间的骨板,形状不规则,是骨生长和改建过程中未被吸收的残留骨板。

四、骨的发生

1. 发生过程

    骨来源于胚胎时期的间充质,骨组织发生的基本过程:

    骨组织的形成:骨祖细胞增殖分化→成骨细胞→分泌类骨质→成骨细胞被类骨质包埋→骨细胞→类骨质钙化为骨质→骨组织形成

    骨组织的吸收:破骨细胞起作用

骨组织的形成和吸收同时存在,处于动态平衡。

2. 发生方式

1)膜内成骨:指在原始的结缔组织膜内直接成骨,见于头面部的扁骨等。

    过程:内部间充质细胞→骨原细胞→成骨细胞→骨化中心(最初的骨细胞和骨基质)→骨小梁→松质骨

    中心外侧的成骨细胞→密质骨

成骨区周围的结缔组织转变为骨膜。

2)软骨内成骨:是指在预先形成的软骨雏形的基础上,软骨逐步被替换为骨,见于四肢骨、躯干骨等。

    过程:①软骨雏形形成,间充质细胞→骨祖细胞→软骨细胞→软骨;

    ②骨领形成:于软骨雏形中段表面形成的薄层骨组织(骨祖细胞→骨细胞)

    ③初级骨化中心与骨髓腔形成:软骨雏形中央软骨基质钙化,软骨细胞死亡;血管和多种细胞进入

    →破骨细胞分解软骨,成骨细胞形成过渡型骨小梁;

    →网状细胞形成网状组织,造血干细胞进入形成骨髓;

    →过渡型骨小梁被吸收,骨髓腔扩大,骨化过程向两端扩展,骨加长。

     次级骨化中心与骨骺形成:出生后,发生于骨干两端的软骨中;发生方式与初级骨

化中心相似,形成骨骺。骨干与骨骺之间保留的软骨,为骺板。

3. 骨的进一步生长

  1)骨增长:是通过骺板不断生长并替换成骨组织完成。骺板分为四个区:

①软骨储备区;

②软骨增生区-纵行的软骨细胞柱;

③软骨钙化区;

④成骨区-形成过渡型骨小梁,然后被破骨细胞吸收,骨髓腔向两端扩大。

   2)骨增粗:骨外膜中骨祖细胞分化为成骨细胞,在骨干表面添加骨组织,使骨干变粗。骨干内表面的破骨细胞吸收骨小梁,使骨髓腔横向扩大。

 

第五章  

 

概述:

血液blood)是一种循环流动的液态结缔组织,由红细胞、白细胞、血小板和血浆构成。大多数哺乳动物全身血量约占体重的7%-8%;其中,有形成分占血液容积的35%-55%,血浆占45%-65%

    血细胞:红细胞和白细胞总称为~。

    血液有形成分:血细胞和血小板总称为~。

血涂片WrightGiemsa染色):观察血细胞形态最常用的方法。染色液含亚甲蓝、伊红、天青等,能将各种血细胞一次染出。

 

第一节   血浆

1. 概念:血液细胞间质,为浅黄色,有黏性的透明液体。包括水(91%)、血浆蛋白、脂蛋白、酶、激素、维生素、无机盐和各种代谢产物。

2. 功能:①运载血细胞、血小板、营养物质和机体代谢物;

②所含补体蛋白和免疫球蛋白参与机体的免疫机能;

③运输各种激素,参与机体体液调节渗透压调节等;

④所含纤维蛋白原及凝血因子参与血凝。  

3. 血清:是血液凝固后析出的淡黄色、清亮液体。

 

第二节 血液有形成分

一、红细胞 erythrocyte, red blood cell

1. 形态结构:大多数哺乳动物成熟红细胞表面光滑,双凹圆盘状,中央较薄,周缘较厚,无核,无细胞器,胞质内充满血红蛋白,呈红色。

    血红蛋白的主要功能是结合与运输O2CO2,即供给全身细胞所需的O2,并带走细胞所产生的大部分CO2

2. 寿命:红细胞的平均寿命约120 天。老化的红细胞被脾和肝脏的巨噬细胞吞噬清除。

3. 网织红细胞reticulocyte):是新生的红细胞从骨髓进入血液,细胞内尚残留部分核糖体。用煌焦油蓝染色呈细网状,故称网织红细胞。在血流中1天后完全成熟,核糖体消失。

4. 变形性:当红细胞通过毛细血管时,可改变形状。原因是红细胞膜固定在一个能变形的圆盘状的网架结构上,称红细胞膜骨架(其主要成分为血影蛋白和肌动蛋白)。遗传性球形红细胞症的血影蛋白分子结构异常,变形性差,易被脾巨噬细胞吞噬清除,导致先天性溶血性贫血。

二、白细胞leukocyte, white blood cellWBC)

    是具有细胞核和细胞器的球形细胞。根据有无特殊颗粒,分为有粒白细胞和无粒白细胞。有粒白细胞又根据颗粒对染料的亲和性不同,分为嗜中性、嗜酸性和嗜碱性粒细胞。

白细胞从骨髓进入血液,24小时内以变形运动穿过血管壁,进入结缔组织或淋巴组织,发挥防御和免疫作用。

1. 中性粒细胞neutrophilic granulocyte)

    形态:数量最多,呈球形,直径7-15µm;核形态多样,呈杆状或分叶(2-3叶多见)。胞质染成粉红色,含许多细小颗粒。① 嗜天青颗粒呈浅紫色,占20%,为溶酶体,含酸性磷酸酶、髓过氧化物酶等酸性水解酶类; 特殊颗粒呈浅红色,80%,为分泌颗粒,含溶菌酶、吞噬素等。

功能:趋化作用,吞噬细菌和异物。大量吞噬后死亡,变为脓细胞。

2. 嗜碱性粒细胞basophilic granulocyte, basophil

    形态:数量最少,细胞呈球形,直径10-15µm ,核分叶、S形或不规则; 胞质内含大小不等、分布不匀的嗜碱性颗粒,呈橘红色,颗粒含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等。

功能:参与过敏反应的形成。

3. 嗜酸性粒细胞eosinophil

    形态:细胞呈球形,直径8-20µm ,核多2 叶,胞质内充满粗大的鲜红色嗜酸性颗粒,内含组胺酶、芳基硫酸酯酶及阳离子蛋白。

功能:①组胺酶分解组胺;②芳基硫酸酯酶灭活白三烯,从而抑制过敏反应;③阳离子蛋白杀灭寄生虫。

4. 单核细胞monocyte

    形态:是体积最大的白细胞,直径10-20µm ;胞质弱嗜碱性呈灰蓝色,含许多嗜天青颗粒;核呈肾形、马蹄铁形或不规则,染色质颗粒细而松散,着色浅;

    功能:进入结缔组织后分化成巨噬细胞。

5. 淋巴细胞lymphocyte

    形态:呈球形,直径为5-20µm,核大,胞质少,富含游离核糖体,可含溶酶体。根据体积大小分为小、中、大三种类型,小淋巴细胞,5-8µm ,胞质少,强嗜碱性,核圆有侧凹,染色质块状着色深;中淋巴细胞,9-12µm ,胞质稍多,含少量嗜天青颗粒,核染色质略稀疏,着色略浅;大淋巴细胞,1320µm

    血液中以小淋巴细胞为主(90%),有部分中淋巴细胞;大淋巴细胞存在于淋巴组织中。组织中,三种淋巴细胞可相互转换。

    分类:根据发生部位、表面特征和免疫功能,分为①胸腺依赖淋巴细胞(thymus dependent lymphocyte, T细胞),产生于胸腺,占75%;②骨髓依赖淋巴细胞(bone marrow dependent lymphocyte, B细胞),产生于骨髓,占10%~15%,受抗原刺激后增殖分化为浆细胞,产生抗体; ③自然杀伤细胞(nature killer cellNK细胞),占10%。

功能:参与免疫应答,抵御疾病。

三、血小板blood platelet

1. 形态结构:LM,双凸圆盘状,直径24µm ;受刺激后伸出突起;在血涂片上常聚集成群;分中央颗粒区(含血小板颗粒)和周边透明区;EM,透明区含有微管和微丝;颗粒区有特殊颗粒(α颗粒)、致密颗粒和少量溶酶体;有开放小管系和致密小管系。

2. 功能:特殊颗粒含血小板因子Ⅳ、血小板源性生长因子(PDGF)等,致密颗粒含5-羟色胺、钙离子等,参与止血和凝血,促进内皮细胞增殖、修复血管。

3. 来源:是骨髓巨核细胞脱落的胞质小块。

4. 寿命7-14d

 

第三节   血细胞发生

    是指血细胞生成的过程。

一、 血细胞的起源

最初起源于胚外卵黄囊血岛,以后迁移至肝、脾和骨髓。哺乳动物出生后,骨髓是主要的造血器官;成年动物仅躯干骨具有造血功能。

二、发生过程

1.造血干细胞 血细胞由红骨髓中的造血干细胞经增殖和分化形成。造血干细胞在一定条件下,分化为造血祖细胞,再分化为某一系的血细胞。

某一系的血细胞通常经历原始阶段 幼稚阶段 成熟阶段。

2. 血细胞的形态演变规律

①胞体,由大变小(巨核细胞反之)

②胞核,由大变小,红细胞核最后消失,粒细胞核由圆形变成杆状、分叶,巨核细胞核由小变大;染色质由细疏变粗密,着色由浅变深,核仁由明显渐消失;

③胞质:由少变多,嗜碱性渐变弱(单核和淋巴细胞除外),特殊结构从无到有,逐渐增多;

④分裂能力:从有到无(淋巴细胞除外)

 

第六章 

 

肌组织(muscle tissue 主要由肌细胞组成,肌细胞质间有少量的结缔组织、血管和神经。根据结构和功能,肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌。

 

第一节   骨骼肌

是由骨骼肌纤维平行排列,结缔组织包绕构成。骨骼肌外包裹的结缔组织称肌外膜;每个肌束外包裹的结缔组织,称肌束膜;每条肌纤维外包裹得结缔组织,称肌内膜。骨骼肌借肌腱附着于骨骼。

一、肌纤维光镜下结构

1. 胞体:长圆柱状,直径10100µm ,长140mm

2. 胞核:椭圆形,数十至数百个,位于周边。

3. 胞质:充满肌原纤维,与肌纤维长轴平行排列,有周期性横纹,横纹有①暗带(A带,暗带),中央有H带(浅色区),H带中央有一暗线M线;②明带(I 带,浅色区),中央有一暗线为Z线。

肌节:相邻2Z线之间的一段肌原纤维,由1/ 2 I +A+1/ 2 I 带构成,长1.53.5 µm, 是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。

二、肌纤维电镜下结构

     可见到肌原纤维、横小管、肌质网结构。

1. 肌原纤维:由粗肌丝和细肌丝构成。肌原纤维间有肌浆网,大量线粒体、糖原、肌红蛋白。

     粗肌丝:长约1.5µm ,直径15nm。分布于肌节中央,长贯暗带,中央固定于M 线,两端游离。由肌球蛋白组成,肌球蛋白为豆芽状,分头杆两部分,头部为横桥,有ATP酶活性。  

     细肌丝:长约1µm ,直径5nm。一端固定于Z 线,一端伸入粗肌丝间,中止于H 带外侧。由肌动蛋白(有与肌球蛋白头部结合的位点)、原肌球蛋白和肌钙蛋白(可与Ca2+ 结合)构成。

2. 横小管:是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构,与肌纤维长轴垂直,同一平面的横小管分支吻合,环绕肌原纤维。位于明、暗带交界处。其功能是将肌膜的兴奋传导至肌纤维内部。

3)肌浆网:是肌纤维中特化的滑面内质网,位于横小管之间。肌浆网纵行包绕肌原纤维的部分称纵小管;两端扩大形成的扁囊称终池。每条横小管与两侧的终池组成三联体。其功能是膜中有钙泵和钙通道,贮存和释放Ca2+

三、肌纤维收缩原理

   即肌丝滑动原理: ①运动神经末梢将冲动传递给肌膜;②兴奋经横小管传递给肌浆网,释放Ca2+;③ Ca2+ 与肌钙蛋白结合,使原肌球蛋白和肌钙蛋白构型变化,肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点暴露,与肌球蛋白横桥结合;④ATP 被分解释放能量,横桥弯曲,将细肌丝牵引向M线;⑤细肌丝向M 线滑动,明带、肌节、肌纤维均收缩;⑥ Ca2+被泵回肌浆网,肌钙蛋白等复原,肌纤维松弛。

 

第二节    心肌cardiac muscle

   由心肌纤维组成,属横纹肌。收缩具自动节律性。

一、肌纤维光镜下结构特点

1. 不规则的短圆柱状,有分支,互连成网

2. 12 个,居中

3. 有周期性横纹,肌原纤维位于周边,核周胞质染色浅,内含脂褐素

4. 细胞以闰盘连接。

二、电镜下结构

    可见有粗肌丝、细肌丝和肌节。

1. 肌原纤维粗细不等,其间线粒体丰富;

2. 横小管较粗,位于Z 线水平;

3. 肌浆网稀疏,纵小管不发达,终池小而少,多形成二联体;

4. 闰盘横位部分有中间连接和桥粒;纵位部分存在缝隙连接,便于细胞间化学信息交流和电冲动传递,使心肌舒缩同步化。

 

第三节    平滑肌smooth muscle

   广泛分布于中空性器官管壁内。

一、肌纤维光镜下结构特点

1)胞体长梭形,大小和形状因所在部位和器官的功能状态而异;

2)单核,杆状或椭圆形;

3)无横纹,胞质嗜酸性。

二、肌纤维电镜下结构特点

1)无肌原纤维,可见粗肌丝和细肌丝及中间丝,若干粗细肌丝聚集形成收缩单位(肌丝滑动导致收缩);

2)胞膜上有密斑,胞质内有密体,为细肌丝附着处;

3)细胞间有发达的缝隙连接,使功能同步化。

 

第七章        神经组织

 

概述:

神经组织(nervous tissue)由神经细胞和神经胶质细胞组成,是神经系统的主要组织成分。神经细胞(nerve cell),也称神经元(neuron),接受刺激、整合信息和传导冲动,是神经系统结构和功能的基本单位;神经胶质细胞(neuroglial cell),数量为神经元的1050倍,对神经元起支持、保护、营养和绝缘等作用。

 

第一节   神经元

     由胞体和突起两部分构成。

一、神经元的结构

 1. 胞体:大小形状不一,5100µm

1)胞核:位于胞体中央,大而圆,常染色质多,着色浅,核仁大。

2)胞质:又称核周体,有尼氏体、神经原纤维、GC、线粒体、溶酶体等细胞器和脂褐素。

尼氏体Nissl body):LM,强嗜碱性,呈粗块状或小颗粒状;EMRER和游离核糖体。具有合成复制细胞器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类、神经调质的功能。

    神经原纤维(neurofibril):LM,在镀银染色切片中,呈棕黑色细丝,交错排列成网,并伸入树突和轴突;EM,由神经丝和微管构成。神经丝是由神经丝蛋白构成的中间丝。神经元纤维是构成神经元的细胞骨架,微管还参与物质运输。

    神经递质:神经元向其它神经元或效应细胞传递的化学信息载体,为小分子物质。

    神经调质:肽类,调节神经元对神经递质的反应。

3)胞膜:含受体、离子通道,能接受刺激、处理信息、产生并传导神经冲动。

2. 突起

    分树突和轴突。

1)树突dendrite):每个神经元有一至多个树突,从树突干发出许多分支,树突内胞质的结构与胞体相似。在树突分支上有大量棘状的短小突起,称树突棘(dendritic spine)。树突能极大地扩展神经元接受刺激的表面积。

2)轴突axon):每个神经元只有一条轴突,由轴丘发出,此区无尼氏体,染色淡。轴突比树突细,直径均一,有侧支呈直角分出。轴突末端的分支较多,形成轴突终末。轴突胞膜称轴膜,起始段轴膜厚,产生神经冲动, 沿轴膜向终末传递。胞质称轴质,无尼氏体,含神经丝、微管、微丝等,参与物质运输。

运输方式包括:①慢速轴突运输,胞体内形成的神经丝、微丝和微管缓慢向轴突终末延伸;②快速顺向轴突运输,由胞体向轴突终末快速输送蛋白质、酶、含神经调质的小泡等;③快速逆向轴突运输,轴突终末的代谢产物、或由轴突终末摄取的物质、病毒或毒素运输到胞体。

二、神经元的分类

1. 按神经元的突起数量分三类:

     多极神经元multipolar neuron):一个轴突和多个树突(最多)。

     双极神经元bipolar neuron):一个树突和一个轴突(很少)。

    假单极神经元pseudounipolar neuron):从胞体发出一个突起,然后呈T形分为两支,最终形成周围突(树突,分布到周围器官,接受刺激)和中枢突(轴突,进入CNS, 传出冲动)。

2. 按神经元的功能分为三类:

    感觉神经元sensory neuron):又称传入神经元,多为假单极神经元。胞体位于脑、脊髓神经节内。

    运动神经元motor neuron):又称传出神经元,一般为多极神经元。胞体位于脑、脊髓和植物神经节内。

中间神经元interneuron):主要为多极神经元,位于前两种神经元之间,加工和传递信息;占神经元总数99%以上。胞体位于脑和脊髓。

3. 按神经元轴突的长短分为两型

    高尔基Ⅰ型神经元Golgi type neuron):是具有长轴突(可长达1米以上)的大神经元。

    高尔基Ⅱ型神经元Golgi type neuron):是具有短轴突(仅数微米)的小神经元(多)。

4. 按神经递质和调质的化学性质分类

    胆碱能神经元(乙酰胆碱)

    去甲肾上腺素能神经元(去甲肾上腺素)

    胺能神经元(多巴胺、5-羟色胺)

    氨基酸能神经元(Υ-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸)

肽能神经元(神经肽:脑啡肽、P物质、神经降压素)

三、神经干细胞

1. 形态:类似星形胶质细胞

2. 标记物:巢蛋白(nestin)

3. 分布:脑和脊髓的室管膜下区、大脑海马。

4. 功能:在特定环境下增殖分化为神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞,替换正常凋亡的细胞或参与损伤修复。

 

第二节    突触synapse

    是神经元与神经元之间、神经元与效应细胞(肌细胞、腺细胞等)之间一种特化的细胞连接。通过突出,神经元间、神经元与支配细胞间形成神经网络,完成各种神经活动。

    最常见是一个神经元的轴突终末膨大与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接,分别形成轴-树、轴-棘或轴-体突触。

一、结构:由突触前成分、突触间隙、突触后成分构成。

1. 突触前成分

即突触小体,为神经元的轴突终末,呈球状膨大;内有突触小泡,含神经递质或调质;突触前膜较厚,有钙离子通道。

2. 突触间隙

是突出前膜与突触后膜间的狭窄间隙。

3. 突触后成分

是与突触前膜对应的神经元或效应细的局部细胞膜。突触后膜含神经递质和调质的受体。

二、分类

     化学突触:以神经递质作为传递信息的媒介。

电突触:缝隙连接,传递生物电流。

 

第三节   神经胶质细胞

    在神经元与神经元之间,神经元与非神经细胞之间,除突触部位以外,都被神经胶质细胞分隔、绝缘,以保证信息传递的专一性和不受干扰。

    中枢神经系统(CNS)的神经胶质细胞:有四种,星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞。用不同的镀银染色法则能显示各种细胞的全貌。

周围神经系统(PNS)的神经胶质细胞:有两种,施万细胞和卫星细胞。

一、星形胶质细胞astrocyte

1. 形态结构 胞体大,呈星形多突起, 核圆或卵圆形,胞质内含胶质丝(胶质原纤维酸性蛋白构成的中间丝)。

2. 功能:(1)支持和绝缘。

    2)突起末端可扩大形成脚板,在脑和脊髓表面构成胶质界膜;在血管周围形成神经胶质膜,参与构成血-脑屏障。

    3)分泌神经营养因子。

    4)组织损伤时,细胞增生形成胶质瘢痕。

    -脑屏障blood-brain barrier

    构成:是脑室璧特化的室管膜结构,由连续毛细血管的内皮(细胞间为紧密连接)、基膜和神经胶质膜构成。  

功能:阻止血液中某些物质进入脑,选择性允许营养和代谢产物通过,维持脑环境稳定。

二、少突胶质细胞oligodendrocyte

1. 形态:胞体较小,突起较少。突起末端扩展成扁平薄膜,包卷神经元的轴突形成髓鞘。

2. 分布:神经元胞体附近及轴突周围。

3. 功能:形成中枢神经系统的髓鞘细胞。

三、小胶质细胞microglia

1. 形态:最小,胞体细长或椭圆,核小、染色深;突起细长有分支,表面有许多棘突。

2. 功能:由血液单核细胞迁入演变而成,在中枢神经系统损伤时转变为巨噬细胞,具有吞噬作用(也可能起源于神经外胚层)。

四、室管膜细胞ependymal cell

1. 形态:呈立方或柱状,游离面有微绒毛,少数细胞有纤毛;部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部。

2. 分布:衬在脑室和脊髓中央管的腔面,形成单层上皮,即室管膜(ependyma)。

3. 功能:参与产生脑脊液(于脉络丛)

五、施万细胞Schwann cell 

1. 形态:胞体外表面有基膜,参与构成周围神经纤维。有髓神经纤维和无髓神经纤维中的施万细胞的形态和功能有所差异。

2. 功能:分泌神经营养因子, 促进受损伤的神经元存活及其轴突再生。

六、卫星细胞satellite cell 

1. 形态:核圆,染色质较浓密;细胞外表面有基膜,是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。

2. 功能:营养和保护神经元。

 

第四节    神经纤维nerve fiber

    神经纤维由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经纤维有无髓鞘,中枢神经系统和周围神经系统的神经纤维均分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。

一、有髓神经纤维

1. PNS的有髓神经纤维 

    施万细胞呈长卷筒状套在轴突外;相邻施万细胞间的狭窄处称郎飞结,相邻两个郎飞结间的一段神经纤维称结间体,一个结间体的外围部分即为一个施万细胞。

    施万细胞的结构分三层:中层为髓鞘,以髓鞘为界,胞质分为内侧胞质和外侧胞质。内侧胞质极薄,光镜下难分辨;外侧胞质略厚,核位于其中。     

    髓鞘由多层细胞膜同心卷绕形成,电镜下呈明暗相间的板层状;含大量髓磷脂和少量蛋白质。

2. CNS的有髓神经纤维

    结构与PNS的相似,但是由少突胶质细胞形成髓鞘。

少突胶质细胞的多个突起末端形成扁平薄膜,可包卷多个轴突,其胞体位于神经纤维之间。

神经纤维外表面无基膜。

二、无髓神经纤维

1. PNS的无髓神经纤维

    施万细胞为不规则的长柱状,表面有数量不等、深浅不同的纵行凹沟,纵沟内有较细的轴突,施万细胞的膜不形成髓鞘。

   一条无髓神经纤维可含多条轴突。

   由于相邻的施万细胞衔接紧密,无郎飞结。

2. CNS的无髓神经纤维

轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹,轴突裸露地走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。

三、神经纤维的功能

1. 传导神经冲动,电流的传导在轴膜进行。

2. 有髓神经纤维的神经冲动在郎飞结间呈跳跃式传导,故传导速度快。

3. 无髓神经纤维的神经冲动沿轴膜连续传导,故传导速度慢。

 

第八章        神经系统

 

神经系统主要由神经组织构成,包括中枢神经系统和周围神经系统。

 

第一节   中枢神经系统的组织结构

   在中枢神经系统中,神经元胞体集中的部分称为灰质(gray matter),只有神经纤维的部分称白质(white matter)。大脑和小脑的灰质位于表层,又称为皮质(cortex),皮质下是白质。脑白质中的灰质团块称神经核。脊髓的灰质位于中央,周围是白质。

中枢神经系统通过神经元及其突触建立的神经网络,直接或间接调控机体各系统、器官的活动,对体内、外各种刺激作出迅速而完善的适应性反应。

一、大脑皮质

神经元数量大、种类多、均为多极神经元。呈层状分布。

1. 形态结构:通常由表及里分为6层:

1)分子层:神经元少,主要为水平细胞和星形细胞;神经元的突起和其它神经纤维与表面平行。

2)外颗粒层:大量星形细胞和少量锥体细胞。

3)外锥体细胞层:厚, 大量中型锥体细胞;树突伸至分子层,轴突组成联合传出纤维。

4)内颗粒层:大量星形细胞。

5)内锥体细胞层:大、中型锥体细胞;轴突组成投射纤维。

6)多形细胞层:梭形细胞为主, 还有锥体细胞、星形细胞;梭形细胞树突伸至分子层,轴突组成投射纤维或联合传出纤维。

2. 功能:

11—4层的神经元与联合传入纤维形成突触,接受信息;

256层的锥体细胞和大梭形细胞的轴突组成投射纤维,发向脑干或脊髓;

3356层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成联合传出纤维,发向大脑皮质同侧或对侧的其它区域。

二、小脑皮质

    神经元有5种:蒲肯野细胞(Purkinje cell)为唯一的传出神经元,颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞,构成局部神经环路。

由表及里分为3 层:分子层、蒲肯野细胞层、颗粒层。

1. 分子层:较厚,含大量神经纤维。神经元少而分散,包括星形细胞和篮状细胞,星形细胞位于浅层,小而多突起,轴突与蒲肯野细胞形成突触;篮状细胞位于深层,大,轴突长,末端呈网状包囊与蒲肯野细胞形成突触。

2. 蒲肯野细胞层:由一层蒲肯野细胞组成。蒲肯野细胞 胞体大,呈梨形;顶端发出数条主树突伸向分子层,并不断分支呈密集扇形分布,其上有许多树突棘;轴突自底部发出;组成传出纤维,进入小脑白质。

3. 颗粒层:含密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞。

    颗粒细胞:小而圆,树突末端分支如爪状,轴突入分子层后呈T形分支,形成平行纤维,垂直穿过蒲肯野细胞的扇形突起并与之形成突触。

高尔基细胞:较大,树突分支多并进入分子层与平行纤维接触;轴突在颗粒层内分支茂密,与颗粒细胞树突形成突触。

三、脊髓灰质

    脊髓灰质的横切面呈蝶状,分为腹角、侧角、后角

1. 腹角:含躯体运动神经元

    α运动神经元:胞体大,轴突粗,支配骨骼肌;

    γ运动神经元:胞体小,轴突细,支配梭内肌纤维;

    闰绍细胞:小,短轴突与α运动神经元形成突触,抑制后者。

2. 侧角:含内脏运动神经元。

3. 背角:神经元类型复杂,主要接受感觉神经元轴突传入的神经冲动。

脊髓的功能:传导上、下行神经冲动和反射活动。

 

第二节     周围神经系统的组织结构

    由神经节、神经和神经末梢组成。

一、神经节(nerver ganglion)

    是周围神经系统中神经元胞体集中的部位,外被致密结缔组织被膜。神经节中的神经元称节细胞。神经节分两种:

1. 脑脊神经结(属感觉神经元)

    分布:脑神经结位于脑神经干,脊神经结位于脊神经背根上。脑神经结形状不定,脊神经节多呈梭形。

    结构:由假单极神经元(耳蜗前庭神经节除外)和大量有髓神经纤维构成。神经节大小不等,胞体圆、核圆;均外包一层卫星细胞。

2. 植物性神经节(包括交感和副交感神经节)。

    分布:交感神经节位于脊柱两旁和腹侧,副交感神经节位于器官附近或器官内。

结构:由多极神经元和大量无髓、少量有髓神经纤维构成。神经元胞体小,包背细胞少,且包囊不完全。 

二、神经(nerve

    周围神经系统的神经纤维集合在一起,构成神经,分布到全身各器官或组织。多数神经兼含感觉神经纤维、运动神经纤维及自主神经纤维。纤维粗细不等,髓鞘或有或无。

    神经内膜:每条神经纤维表面的薄层结缔组织。

    神经束膜:位于神经纤维束表面,由几层扁平细胞围成。细胞间有紧密连接,对进出神经纤维束的物质起屏障作用

神经外膜:是指包裹在一条神经表面的结缔组织。

三、神经末梢nerve endings

    是指周围神经纤维的终末,遍布全身。根据作用的效应器不同,神经末梢分为:

    感觉神经末梢:包括游离神经末梢、触觉小体、环层小体、肌梭;

运动神经末梢:包括躯体运动神经末梢(运动终板)、内脏运动神经末梢。

1. 感觉神经末梢

1)概念:是指感觉神经元(假单极神经元)的周围突末端,感受环境刺激并转化为神经冲动。

2)分类:根据结构、分布和功能的差异,感觉神经末梢分为游离神经末梢和有被囊神经末梢(触觉小体、环层小体、肌梭)两大类。

①游离神经末梢:是感觉神经纤维终末分支,分布于表皮、角膜、各种结缔组织;感受温度、应力和某些化学物质的刺激,参与产生冷、热、轻触和痛觉。

②触觉小体

    结构:卵圆形,长轴与皮肤表面垂直;小体外包结缔组织被囊,内有许多横列的扁平细胞;感觉神经纤维末梢盘绕在扁平细胞间。

    分布:真皮乳头内。

功能:感受应力刺激,参与产生触觉。

③环层小体lamella corpuscle

    结构:体大,圆或卵圆形,中央有一均质状圆柱体,内含神经纤维末梢,周围多层扁平细胞呈同心圆排列。

    分布:皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊等处。

功能:感受较强的应力,参与产生压觉和振动觉。

④肌梭muscle spindle

    结构:梭形,表面有结缔组织被囊;内含数条细的梭内肌纤维,核成串排列或集中在肌纤维中段;感觉神经末梢缠绕肌纤维中段,运动神经末梢分布在肌纤维两端。

    分布:骨骼肌内。

功能:为本体感受器,感受骨骼肌的舒缩状态,参与调节骨骼肌活动。

2. 运动神经末梢

是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构,支配肌纤维的收缩和腺体的分泌。

1)躯体运动神经末梢(运动终板 motor end plate)。

    结构:LM:运动神经元轴突末端反复分支,每一分支呈葡萄状终末与一条骨骼肌纤维形成突触,又称神经肌连接。

    EM:骨骼肌纤维表面凹陷为浅槽,槽底肌膜即突触后膜,有许多皱褶;轴突终末即突触小体,嵌入浅槽,突触小泡内含乙酰胆碱。

    分布:骨骼肌

    功能:支配骨骼肌收缩

运动单位:一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维。

2)内脏运动神经末梢visceral motor nerver ending)

    结构:无髓神经纤维分支末段呈串珠样膨体,贴附于细胞表面或穿行于细胞之间,与细胞建立突触。

    分布:心肌、内脏和血管的平滑肌、腺体。

功能:控制或调节肌细胞收缩及腺体分泌。

 

第九章         循环系统

 

概述:

    循环系统(circulatory system):包括心血管系统和淋巴系统。

    心血管系统是由心脏、动脉、毛细血管和静脉组成的封闭管道系统。其功能是运输血液,并参与血液与组织细胞间物质交换。

淋巴管系统是由毛细淋巴管、淋巴管和淋巴导管组成的向心回流的管道系统。其功能是将淋巴液回收至静脉。

 

第一节   心脏

    心脏是心血管系统的动力中心。心脏有节律的收缩,以维持血液循环,并供给组织器官充分的血液。

一、心壁的结构

由心内膜、心肌膜和心外膜构成。

1. 心内膜endocardium

    由内向外分为三层:内皮、内皮下层、心内膜下层。

    内皮:单层扁平上皮,表面光滑,利于血液流动。

    内皮下层:为薄层结缔组织,有少量平滑肌纤维。

心内膜下层:为疏松结缔组织,含小血管和神经;在心室有心脏传导系统(含蒲肯野纤维)的分支。

2. 心肌膜myocardium

    由心肌(内纵、中环、外斜)构成。心房肌和心室肌之间有致密结缔组织构成的支架结构,称心骨骼,心房肌和心室肌分别附着其上。肌纤维之间有丰富的毛细血管。

    心房肌:LM,肌纤维短而细,无分支,横小管很少;EM,部分细胞含心房颗粒,分泌心房钠尿肽(排钠、利尿、扩张血管和降低血压).

    心室肌:肌纤维较粗长,有分支,横小管较多。

3. 心外膜epicardium

    为心包膜的脏层,为浆膜(间皮 + 结缔组织),含血管、神经和脂肪组织。

心包脏、壁两层间为心包腔,内有少量浆液,可减少摩擦,利于心脏搏动。

4. 心瓣膜cardiac valve

位于房室孔和动脉口处,心内膜向腔内突起形成。表面为内皮,内部为致密结缔组织。阻止心房和心室收缩时血液倒流。

二、心脏传导系统

    位于心壁内,包括窦房结、房室结、房室束、室间隔两侧的左右房室束及其分支。由特殊心肌细胞组成,能发生冲动,并将冲动传导到心脏各部分,使心房肌和心室肌有节律收缩。

    特殊心肌细胞有三种:

1. 起搏细胞pacemaker cell):是心肌兴奋的起搏点;位于窦房结和房室结中心。细胞小,梭形或多边形,细胞器较少,有少量肌原纤维,较多糖原。

2. 移行细胞transitional cell):位于窦房结和房室结周边及房室束。结构介于起搏细胞和心肌细胞间。传导冲动。

3. 蒲肯野纤维Purkinje fiber):位于心室的心内膜下层,组成房室束及其分支。纤维短而粗, 形状不规则,胞质中有丰富的线粒体和糖原,肌原纤维较少,缝隙连接发达。与心室肌纤维相连,将冲动快速传递到心室各处,引发心室肌同步收缩。

 

第二节   动脉

    动脉(artery)是将血液从心脏运送质毛细血管的管道。包括大、中、小、微动脉,由大到小逐渐分支。其管璧均由内、中、外膜组成。

一、中动脉medium-sized artery

    管璧富含平滑肌,又称肌性动脉。

1. 内膜interal tunic):位于腔内,较薄,自内向外由内皮、内皮下层和内弹性膜组成。

    内皮:为单层扁平上皮。

    内皮下层:为薄层结缔组织。

    内弹性膜:呈波浪状,由弹性蛋白构成。可作为动脉内膜与中膜的分界线。

2. 中膜middle tunic):较厚,主要由数十层环形平滑肌纤维组成。在某些病理或老龄情况下,若形成过多纤维,造成动脉硬化。

3. 外膜external tunic):厚度同中膜,由疏松结缔组织构成,内含弹性纤维、胶原纤维、小血管、淋巴管和神经。在外膜与中膜交界处,密集的弹性纤维组成外弹性膜。

二、大动脉large artery

管璧内含大量弹性膜,又称弹性动脉。其特点是:

1. 内膜:内皮下层较明显,薄层结缔组织+少量平滑肌纤维;

2. 中膜:很厚,40—70层弹性膜,弹性膜之间有平滑肌细胞、弹性纤维、胶原纤维和含硫酸软骨素的异染性基质。

3. 外膜:为疏松结缔组织,有营养血管分支进入中膜。

三、小动脉small artery

   为肌性动脉。管径0.3—1mm

1. 内膜:较大的小动脉有明显的内弹性膜;

2. 中膜:有几层平滑肌纤维;

3. 外膜:无外弹性膜,有较多神经纤维,调节血管的舒缩。

四、微动脉arteriole)

内、中和外膜均很薄,无内、外弹性膜,中膜仅有1—2层平滑肌。

 

第三节       毛细血管capilliary

毛细血管是动物体内分布最光、分支最多、管径最小、管璧最薄的血管,是血液与组织细胞间进行物质交换的主要部位。

一、结构

    管壁由一层内皮和基膜组成。有的毛细血管外侧有少量周细胞和结缔组织。平均管径为79um

1. 内皮:为单层扁平上皮。

2. 基膜:位于内皮细胞的外层,较薄。支持内皮,诱导内皮细胞再生。

3. 周细胞pericyte):薄体扁长,位于内皮细胞和基膜之间,细胞突起紧贴内皮;含肌动蛋白丝、肌球蛋白,具收缩功能;可增殖、分化为内皮细胞和成纤维细胞,参与组织再生。

二、分类

    电镜下,根据结构差异,毛细血管分为三种:

1. 连续毛细血管  

①内皮细胞连续,由紧密连接封闭细胞间隙,基膜完整,胞质内有大量吞饮小泡;

②分布于结缔组织、肌组织、中枢神经系统、胸腺和肺等处;

③以吞饮小泡方式在血液和组织液之间进行物质交换。

2. 有孔毛细血管

①内皮细胞连续,有紧密连接,基膜完整,但内皮细胞胞质部极薄,有内皮窗孔(直径6080nm),一般有隔膜封闭;

②分布于胃肠粘膜、一些内分泌腺和肾血管球等处;

③窗孔为物质交换的途径。

3.窦状毛细血管(血窦)

①管腔较大且不规则,内皮细胞上有窗孔,且细胞间隙较大,基膜间断或缺乏;

②分布于肝、脾、骨髓和一些内分泌腺,不同器官内的血窦结构有较大差别;

③血细胞或大分子物质可通过细胞窗孔和间隙出入血液。

 

第四节   静脉

是将血液运回心脏的管道,分为微、小、中、大四级静。

1. 微静脉venule):管腔不规则,内皮外有或无平滑肌

    毛细血管后微静脉:紧接毛细血管的微静脉,结构似毛细血管,较毛细血管略粗,有些部位内皮细胞间隙较大,有物质交换功能。

2. 小静脉small vein):内皮外渐有一层完整的平滑肌纤维;较大的小静脉中膜有一至数层平滑肌纤维,外膜渐厚。

3. 中静脉medium-sized vein):内膜薄,内弹性膜不明显;中膜薄,环行平滑肌纤维稀疏;外膜较中膜厚。

4. 大静脉 large vein):内膜薄;中膜很不发达,有几层稀疏的环行排列的平滑肌纤维,有些没有平滑肌;外膜厚,结缔组织内有较多纵行平滑肌束

静脉瓣:内膜凸入管腔形成;内部为含弹性纤维的结缔组织;游离缘朝向血流方向,阻止血液逆流。

 

第五节 微循环

一、概念

指微动脉到微静脉之间的血循环,是血液循环的基本功能单位,血液与组织在此进行充分的物质交换。

二、组成

    微动脉:通过管壁平滑肌的收缩,起控制微循环的总闸门的作用;

    毛细血管后微动脉(中间微动脉);

    真毛细血管:是后微动脉分支形成的相互吻合的毛细血管网,即通称的毛细血管;

    直捷通路:中间微动脉与微静脉直接相通、距离最短的毛细血管;

    动静脉吻合:微动脉发出的、直接与微静脉相通的血管;

    微静脉

三、微循环通路

3条:

①微动脉 真毛细血管 微静脉

        ②微动脉 直捷通路   微静脉;

        ③微动脉 动静脉吻合 微静脉

 

第六节 淋巴管系统

    淋巴管系统能协助静脉导回部分组织液。除中枢神经系统、骨、软骨、骨髓、眼球、牙齿等少数器官外,均有淋巴管分布。

    根据其大小、结构,淋巴管分为以下几种:

1. 毛细淋巴管lymphatic capillary): 管径粗细不一,管璧薄。由内皮和结缔组织构成,细胞间隙较大,肌膜不连续或无,通透性大。以盲端起始于组织内,互相吻合成网,汇集成淋巴管,通过淋巴结后,汇集成淋巴导管,通入静脉。

2. 淋巴管lymphatic vessel): 管径大,璧薄,瓣膜多。结构类似于静脉。

3. 淋巴导管lymphatic duct): 包括胸导管和右淋巴管。结构类似于大静脉。

 

第十章        免疫系统

 

概述:

    免疫系统(immune system)由免疫器官、免疫组织和免疫细胞组成,其核心成分是淋巴细胞。功能为内审诸己,外察诸异

 

第一节   免疫细胞

    是指参加免疫应答或与免疫应答有关的细胞,主要包括淋巴细胞、抗原提呈细胞和巨噬细胞等。

一、淋巴细胞lymphocyte)

    由淋巴干细胞发育分化性呈,具有特异性、转化性和记忆性。

    当淋巴细胞受到抗原刺激是,转化为淋巴母细胞,继而增殖分化为效应淋巴细胞和记忆淋巴细胞,发挥免疫功能。         抗原          效应淋巴细胞

    淋巴细胞     淋巴母细胞

                                 记忆淋巴细胞

    效应淋巴细胞:能产生抗体、淋巴因子或具有直接杀伤作用,以清除相应抗原。

记忆淋巴细胞:能记忆抗原信息,受到相应抗原再次刺激时,能迅速增殖形成大量效应淋巴细胞,使机体保持具有对该抗原的免疫力。

根据发育部位、形态结构、表面标志和免疫功能,淋巴细胞分为以下4种:

1. T 细胞T lymphocyte):又称胸腺依赖性淋巴细胞。由胸腺产生,胞体小,表面光滑,胞核大而圆,染色质呈致密块状,是淋巴细胞中数量最多、功能最复杂的一类细胞。约占外周血淋巴细胞的60-75%,淋巴结淋巴细胞的75%,脾淋巴细胞的35-40%

    分类:由三个亚群组成,

 ①细胞毒性T细胞Tc细胞):占20-30%,通过释放穿孔素和颗粒酶,直接攻击带异抗原的肿瘤细胞、病毒感染细胞和异体细胞;

    ②辅助性T细胞Th细胞):占65%,辅助B细胞和Tc 细胞进行免疫应答;

③抑制性T细胞Ts细胞):于免疫应答后期增多,降低TB细胞的活性。

2. B 细胞B lymphocyte)又称骨髓依赖淋巴细胞或囊依赖淋巴细胞,来源于哺乳动物骨髓、或禽类腔上囊,胞体较T细胞大,胞质内含溶酶体和分泌颗粒。约占外周血淋巴细胞的10-15%,淋巴结淋巴细胞的25%,脾淋巴细胞的40-55%

    功能                   初始B细胞

                           (受抗原刺激

                         转化、增殖和分化)

           浆细胞(效应B细胞)             记忆性B细胞

             (大部分)                  (小部分)

         分泌抗体行使体液免疫         处静息状态,长期保持免疫记忆,

                                      保持迅速再次反应的能力

3. K 淋巴细胞 又称杀伤淋巴细胞,来源于骨髓,胞体较T细胞大,胞质内含溶酶体和分泌颗粒,约占外周淋巴血细胞的5-7%。能与带抗原的靶细胞结合,杀伤靶细胞。

4. NK 淋巴细胞 又称自然杀伤淋巴细胞,来源于骨髓,胞体大,表面有微绒毛,胞质内含嗜天青颗粒。无需抗原提呈细胞中介,不借助抗体,即可直接杀伤病毒感染细胞和肿瘤细胞。

二、抗原提呈细胞antigen presenting cell)

    又称免疫辅佐细胞,是指能捕获处理抗原,形成抗原肽分子复合物,并将抗原肽提呈给淋巴细胞,激发淋巴细胞活化、增殖的一类免疫细胞。主要有巨噬细胞、朗格汗斯细胞、滤泡树突细胞和交错突细胞等。

1. 巨噬细胞:由单核细胞穿出血管后形成。单核细胞和由其分化的具有吞噬功能的细胞构成单核吞噬细胞系统,包括单核细胞(血液)、巨噬细胞(结缔组织和淋巴组织)、破骨细胞(骨组织)、小胶质细胞(神经组织)、肝巨噬细胞和肺巨噬细胞等。巨噬细胞能摄取、加工、处理抗原,并提呈给淋巴细胞,启动免疫应答。

2. 朗格汗斯细胞:主要分布于表皮。胞体表面有突起,突起末端膨大呈纽扣状;胞质内细胞器较多,有呈网拍状的特征性颗粒Birbeck;胞核不规则。Langgerhans 能捕获处理表皮内的抗原,并将抗原呈递给T细胞,启动免疫应答。

3. 滤泡树突细胞:主要分布于脾脏的白髓、淋巴小结等处,细胞表面有鹿角样突起,胞质内细胞器丰富,胞核不规则,异染色质沿核膜呈脊状分布。能捕获、处理和呈递进入周围淋巴器官和淋巴组织B细胞区的抗原或抗原抗体复合物。

4. 交错突细胞:主要分布于胸髓和周围淋巴器官的胸腺依赖区,细胞表面有突起交错伸展于淋巴细胞间,能呈递抗原给邻近的T细胞。

 

第二节   免疫组织

又称淋巴组织(lymphoid tissue),以网状组织为支架,网孔中充满淋巴细胞和其它免疫细胞。依形态,分为以下几种:

一、弥散淋巴组织diffuse lymphoid tissue)

主要含T细胞,有的也含大量B细胞。淋巴细胞呈弥散性分布,与组织无明确界限,有毛细血管后微静脉(是淋巴细胞从血液进入淋巴组织的通道)。

二、淋巴小结lymphoid nodule)

又称淋巴滤泡,含大量B细胞,少量T细胞等。呈球形小体,界限明确, 抗原刺激后,产生生发中心。无生发中心者,称初级淋巴小结;有生发中心者称次级淋巴小结。

    生发中心:是体液免疫应答的重要标志。包括暗区和明区。暗区,位于淋巴小结一端,着色深(细胞嗜碱性强),主要含大而幼稚的B细胞;明区:位于淋巴小结中心,含中等大的B细胞、部分Th细胞、滤泡树突状细胞、巨噬细胞和小结帽。小结帽由密集小淋巴细胞构成,含幼浆细胞和记忆性B细胞。 

暗区淋巴干细胞    B细胞    明区的中B细胞     帽部的小淋巴细胞 (幼浆细胞和记忆性B细胞)

 

第三节   免疫器官

     是指由淋巴组织构成的器官。包括中枢免疫器官和周围免疫器官两大类。

    中枢淋巴器官:包括胸腺和骨髓。淋巴性造血干细胞在胸腺形成初始T 细胞,在骨髓形成初始B细胞;

外周淋巴器官:包括淋巴结、脾、扁桃体。初始淋巴细胞在此遭遇抗原或接受抗原提呈,增殖分化为效应细胞和记忆细胞,产生免疫应答。

一、胸腺thymus

    胸腺外被薄层被膜,被膜深入内部形成小叶间隔,将实质分为胸腺小叶,每一小叶又由皮质和髓质组成。胸腺的功能是形成初始T 细胞,上皮细胞分泌胸腺素等激素。

1. 皮质cortex):上皮细胞构成支架,间隙内含有大量胸腺细胞和少量基质细胞。

1)上皮细胞:有两种细胞,

扁平上皮细胞,位于被膜下和小叶间隔旁,与结缔组织相邻的一侧呈扁平状,另一侧有突起,能分泌胸腺素和胸腺生成素。有些扁平上皮细胞胞质内含胸腺细胞,这种上皮细胞称哺育细胞。

星形上皮细胞,又称上皮性网状细胞,分布于被膜下或胸腺细胞之间,细胞有突起,以桥粒连接成网,能诱导胸腺细胞发育分化。

2)胸腺细胞:是胸腺内增殖、分化的早期T 细胞,占皮质细胞的85-90%

2. 髓质medulla)有大量胸腺上皮细胞,少量初始T细胞和巨噬细胞等。

1)上皮细胞:有两种细胞,

髓质上皮细胞,呈球形或多边形,胞体较大 ,细胞间以桥粒连接,间隙内由少量T细胞。分泌胸腺激素。

胸腺小体上皮细胞,扁平状,呈同心圆排列构成胸腺小体(又称Hassall小体)。外周的细胞较幼稚,核明显,可分裂;近中心的细胞较成熟,胞质含较多角蛋白,核渐退化;中心细胞完全角化,呈强嗜酸性染色。功能不详。

3. 血-胸腺屏障blood thymus barrier):由连续毛细血管(内皮细胞间有完整的紧密连接)、血管内皮外完整基膜、血管周隙(含巨噬细胞)、胸腺上皮细胞基膜和连续胸腺上皮细胞构成。其功能是阻挡抗原物质进入胸腺皮质,维持内环境稳定,保证胸腺细胞的正常发育。

二、骨髓bone marrow)

    骨髓是体内最大的造血器官,也是哺乳动物淋巴干细胞发育为B细胞的中枢免疫器官。

    骨髓有红骨髓和黄骨髓。红骨髓是主要分布于长骨、不规则骨和长骨垢端的骨松质中。以网状组织为支架,各种不同发育阶段的血细胞、脂肪细胞和间充质细胞填充其间。

    骨髓内有由内皮细胞和不完整基膜构成的血窦,血细胞入血窦,再汇入骨髓中央的静脉,出骨髓。

    胚胎和幼年动物的骨髓为红骨髓,随年龄增长,骨髓逐渐脂肪化转为黄骨髓,成年动物红骨髓和黄骨髓各占一半。红骨髓造血功能强;在大量失血的情况下,黄骨髓会转为红骨髓。

三、淋巴结lymph  node

    位于淋巴回流的通路上,大小不一,多呈豆状。

    淋巴结的实质包括皮质和髓质。

    淋巴结表面被覆薄层被膜,被膜结缔组织(含输入淋巴管)深入其内部形成小梁,小梁相互连接呈网,连同神经、血管共同形成淋巴结间质。血管、神经和输出淋巴管经门部输出。

1. 皮质:位于被膜下,由浅层皮质、深层皮质和皮质淋巴窦构成。

浅层皮质:B细胞区,含大量淋巴小结和小结间弥散淋巴组织。

深层皮质:又称副皮质区,是T细胞区。位于皮质深层的弥散淋巴组织,又称胸腺依赖区;有许多后微静脉。

皮质淋巴窦:包括被膜下窦和小梁周窦。星状内皮细胞支撑窦腔,许多巨噬细胞附着于内皮细胞上。内皮外有薄层基质、少量网状纤维和一层扁平网状细胞。输入淋巴管穿过被膜与皮窦相通,再与髓窦相通,最后在门部汇合成输出淋巴管。

2. 髓质:由髓索和髓窦组成。

    髓索medullary cord):索条状淋巴组织,主要含B细胞、也有一些T细胞、浆细胞和巨噬细胞。中央有毛细血管,是血液内淋巴细胞进入髓索的通道。

    髓窦medullary sinus):位于髓索之间,腔宽大,腔内巨噬细胞多,过滤功能强。

3. 淋巴结内的淋巴通路:

                          输入淋巴管      

                   

被膜下窦      小梁周窦

               皮质淋巴组织                               

                                  髓窦                                                                   

                                输出淋巴管

4. 淋巴结的功能:

1)滤过淋巴:巨噬细胞清除淋巴中的抗原物质(细菌、病毒、毒素等)

2)免疫应答:体液免疫应答(B 细胞)和细胞免疫应答(T 细胞)。

四、 spleen

脾是体内最大的免疫器官,被膜厚,是含弹性纤维和平滑肌纤维的致密结缔组织;被膜伸入实质形成小梁,并有小梁动脉、静脉伴行;其实质包括白髓、边缘区和红髓。

1. 脾的组织结构

1)白髓white pulp)由密集的淋巴组织环绕动脉构成,包括动脉周围淋巴鞘和脾小结。

    动脉周围淋巴鞘:中央动脉周围的弥散淋巴组织,含大量 T细胞及少量巨噬细胞与交错突细胞。中央动脉旁伴性的小淋巴管是鞘内T细胞迁出脾的通道。

    脾小结:即淋巴小结,位于动脉周围淋巴鞘一侧,主要含B细胞。

2)边缘区:白、红髓交界处的狭窄区域,宽100-500um。中央动脉的毛细血管分支末端形成边缘窦,是血液淋巴细胞和抗原进入白髓,以及白髓淋巴细胞进入血液的通道。

3)红髓red pulp)占脾实质的大部分,包括脾索和脾血窦。

    脾索:富含血细胞的淋巴组织;有较多B细胞、浆细胞、巨噬细胞和树突状细胞等。

脾血窦:形态不规则,相连成网;长杆状内皮细胞围成,细胞间隙大,基膜不完整;周围有大量巨噬细胞;脾索内血细胞穿越内皮间隙进入脾血窦。

2. 脾的血流通路:

A       小梁A        中央A

                    (侧支末端膨大)                (主干分支形成) 

                             

                             边缘窦              笔毛微A         脾索

                                                 脾血窦

V              小梁V                 

 

3. 脾的功能

1)滤血:巨噬细胞清除衰老的血细胞;巨噬细胞和树突状细胞捕获血液中的抗原,提呈给 T 细胞;

2)免疫应答:对血源性抗原物质产生免疫应答;

3)造血:胚胎早期造血;成体在严重缺血或某些病理状态下,恢复造血。

 

第十一章  内分泌系统

 

概述

内分泌系统endocrine system)是机体生命活动的重要调节系统。内分泌腺细胞分泌激素进入血液,通过体液调节许多组织和细胞的正常生理活动。

    内分泌系统的存在形式:①独立的内分泌腺,如垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、松果体等;②内分泌细胞群,如附属于胰腺的胰岛,附属于卵巢的黄体,附属于睾丸的睾丸间质细胞等;③散在的内分泌细胞,如神经内分泌系统;④兼有内分泌功能的细胞,如心肌细胞能分泌心纳素,巨噬细胞能分泌干扰素,肥大细胞能分泌组胺和5—羟色胺等。

    内分泌腺的形态结构特点:内分泌细胞形成团、索、或滤泡,腺体无导管,毛细血管丰富。

    内分泌腺细胞分泌激素的方式:主要有 ①内分泌腺细胞分泌物经血到达靶器官,发挥调节作用;②旁分泌腺细胞分泌物直接入细胞间质,对邻近细胞发挥作用;③外分泌腺细胞分泌物不经血到达靶组织发挥作用。此外,还有自分泌、神经内分泌等方式。

    激素hormone):内分泌细胞的分泌物。

靶器官(靶细胞):激素作用的特定器官(细胞)。

 

第一节   甲状腺

甲状腺(thyroid gland)分左右两叶,外包结缔组织被膜,实质内含大量甲状腺滤泡和滤泡旁细胞。

一、甲状腺滤泡thyroid follicle   

1. 形态结构:大小不等,由单层立方的滤泡上皮细胞围成;腔内充满嗜酸性均质状胶质,即碘化的甲状腺球蛋白;周围结缔组织富含有孔毛细血管;

   滤泡上皮细胞:含N激素分泌细胞,胞质顶部有分泌颗粒和胶质小泡,产生甲状腺素(thyroxine)。

2. 甲状腺素的形成过程        

          氧化物酶

碘离子过             活化碘(滤泡腔)

        粗面内质网、高尔基体

 氨基酸                      甲状腺球蛋白(滤泡腔)

                            

碘化甲状腺球蛋白

            腺垂体分泌促甲状腺素(TSH  溶酶体

                                 T3T4      

 


二、滤泡旁细胞parafollicular cell

    位于甲状腺滤泡之间,或滤泡上皮细胞之间,较大,色淡,分泌颗粒内含降钙素。              

降钙素calcitonin):作用于成骨细胞,促进骨盐沉着;抑制胃肠道和肾小管吸收Ca2+,降低血钙。

 

第二节   甲状旁腺

    有被膜,腺实质细胞排成索团状,有主细胞和嗜酸性细胞,毛细血管丰富。      

1. 主细胞chief cell):数量多,多边形,色浅,排列成团索状。分泌甲状旁腺激素(parathyroid hormonePTH),作用于骨细胞和破骨细胞,促进溶解骨盐;促进肠和肾小管吸收钙,升高血钙。

2. 嗜酸性细胞oxyphil cell):胞体大于主细胞,散在于主细胞之间。胞质嗜酸性,嗜酸性为大量线粒体。

 

第三节   肾上腺

肾上腺(aderenal gland)呈三角形,外包致密结缔组织被膜,实质分皮质和髓质,前者分泌类固醇激素,后者分泌含氮类激素。

一、肾上腺皮质

    是肾上腺的主要组成部分,位于腺的外周,含大量类固醇激素分泌细胞和丰富的血窦。

    根据细胞的排列方式,皮质分为:

1. 球状带:较薄,位于被膜下方,细胞聚集成球团状,细胞较小。分泌盐皮质激素(醛固酮),促进肾保Na+K+和胃吸收Na+,维持血容量。

2. 束状带:最厚,位于球状带下,细胞排成索,细胞较大,含大量脂滴。分泌糖皮质激素(皮质醇),促进蛋白和脂肪转变为糖,抑制免疫应答,对抗炎症。

3. 网状带:紧邻髓质外,最薄,细胞索吻合成网,细胞较小,嗜酸性,含较多脂褐素。分泌雄激素、少量雌激素和糖皮质激素。

二、肾上腺髓质

    位于肾上腺中央,髓质细胞成团索状排列,有中央静脉,汇合皮质和髓质血液,经肾上腺静脉离开肾上腺,有少量交感神经节细胞,       

髓质细胞(嗜铬细胞):多边形,排成索、团,含嗜铬颗粒,分为肾上腺素细胞和去甲肾上腺素细胞,分别分泌肾上腺素和去甲肾上腺素。

                甲基化

去甲肾上腺素                肾上腺素

(收缩血管    N-甲基转移酶  (增快心率

   增高血压)                   扩张血管)

                 糖皮质激素

第四节    脑垂体

    脑垂体(hypophysis)位于颅底蝶骨构成的垂体窝内,是重要的内分泌腺体。下丘脑支配分泌多种激素,控制动物的生长、发育、代谢、生殖等重要生命活动。

              被膜

                         远侧部 (前叶)

    脑垂体    腺垂体     结节部

                         中间部 (后叶)

              神经垂体   神经部

                         漏斗  正中隆起

                               漏斗柄

一、腺垂体

   包括远侧部、结节部和中间部。

1. 远侧部pars distalis    

    是垂体前叶的主要部分。光镜下见有3种:嗜酸性细胞(40%)、嗜碱性细胞(10%)和嫌色细胞(50%)。

1 嗜酸性细胞acidophil):细胞呈圆形或椭圆形,胞质嗜酸性。有两种分泌颗粒的细胞。

生长激素细胞:细胞数多,胞体大,胞内充满球形颗粒。分泌生长激素(growth hormone,GH),促进肌肉、内脏的生长及多种代谢过程;刺激骺软骨生长,使骨增长。分泌不足,引起侏儒症;分泌过量,引发畸形巨大症。

催乳激素细胞:细胞数少,胞质内颗粒大而不规则。分泌催乳素(lactotropic hormone,PRL)促进乳腺发育和乳汁分泌,分娩前期和哺乳期功能旺盛。

2)嗜碱性细胞basophil):较少,胞质嗜碱性。包括三种分泌细胞。              

促甲状腺素细胞:胞体呈三角形,胞质内颗粒细小,分泌促甲状腺素(thyroidstimulating hormone,TSH),促使甲状腺发育,促进甲状腺素形成和分泌。

促肾上腺皮质激素细胞:弱嗜碱性,胞体不规则,胞质内颗粒小且少,密度不均。主要分泌促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropic hormone,ACTH),促进肾上腺皮    质束状带分泌糖皮质激素。   

促性腺激素细胞:靠近血窦分布。胞体大,胞质内颗粒大小不均。分泌促性腺激素,卵泡刺激素FSH)促进卵泡发育,促进精子发生。黄体生成素LH)促排卵和黄体形成。

3)嫌色细胞chromophobe cell:最多,体积小,染色浅,界限不清,部分含少量分泌颗粒。为脱颗粒的嗜色细胞,或处于形成嗜色细胞的初期阶段。

2. 中间部pars intermedia 

    仅贴神经部,由嗜碱性细胞和滤泡构成。分泌黑素细胞刺激素。

3. 结节部pars tuberalis

是前叶的一小部分,主要由嫌色细胞构成,有少量嗜酸性细胞、嗜碱性细胞。分泌促性腺激素和促甲状腺素。

二、神经垂体

    包括大量无髓神经纤维、神经胶质细胞和毛细血管,与下丘脑相连。

    无髓神经纤维:是下丘脑视上核、室旁核神经内分泌细胞轴突形成的下丘脑神经垂体束。

    赫令体Herring body):视上核、室旁核的分泌颗粒沿轴突聚集而成的嗜酸性团块,内含抗利尿激素(加压素)或催产素;

    垂体细胞pituicyte):是特化的神经胶质细胞,有的含较多脂滴和脂褐素。支持、保护、营养及调节激素释放。

三、脑垂体与下丘脑的关系

                         下丘脑视上核、室旁核

                    

                          下丘脑神经垂体束

 


                              神经垂体

                   (为下丘脑激素的贮存和释放部位)

 


                   抗利尿激素            催产素

(促进肾远曲小管、集合管重吸收水)(使子宫平滑肌收缩)

 

第五节 松果体

    由松果体细胞、神经胶质细胞和无髓神经纤维组成。

松果体细胞pinealocyte :有突起,含分泌颗粒;分泌褪黑素(melatonin),参与调节生物钟、情绪、性成熟等;成年动物的松果体内常见脑砂,是分泌物钙化而成的同心圆结构。

第十二章 消化管

 

消化系统有消化管和消化腺组成。消化管十一条粗细不均的连续性肌性管道,包括口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠和肛门。其功能为消化(通过物理性和化学性消化,将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖和甘油酯等)、吸收和排泄。

 

第一节   消化管的一般组织结构

    消化管除口腔和肛门外,其管璧由内向外均由粘膜、粘膜下层、肌层和外膜构成。

一、粘膜(mucosa)

    是消化管璧的最内层,由上皮、固有层和粘膜肌层和外膜构成。

1. 上皮: 口、咽、食管、复胃的前胃和肛门由复层扁平上皮构成,胃、肠则由单层柱状上皮构成。

2. 固有层:为疏松结缔组织,内含丰富的毛细血管、神经和淋巴管。

3. 粘膜肌层:为薄层平滑肌,通常包括内环和外纵两层。粘膜肌的舒缩改变粘膜形态,利于物质吸收,血液运输和腺体分泌。

二、粘膜下层(submucosa)

    由结缔组织构成,含大量的血管、神经和淋巴组织。

    在消化管的某些部位,粘膜与粘膜下层共同突起,形成皱襞;

    在食管、十二指肠部有食管腺、十二指肠腺。

    粘膜下神经丛由副交感神经元、神经胶质细胞和无髓神经纤维构成,调节粘膜肌的收缩和腺体的分泌。

三、肌层(muscularis

    口腔、烟、食管和肛门是骨骼肌,其余为平滑肌。肌层包括内环外纵两层,有肌间神经丛,调节肌层舒缩,蠕动消化管。              

四、外膜(adventitia

   分为纤维膜和将膜。

   纤维膜fibrosa ):薄层结缔组织构成。分布于食管颈部和直肠末段。

   浆膜serosa ):由薄层结缔组织覆以间皮组成,分布于胃,大部分小肠和大肠。

 

第二节 口腔

一、粘膜

    口腔粘膜只有上皮层和固有层。上皮为复层扁平上皮,有角化现象;固有层肌缔组织较致密,内含丰富的毛细血管、感觉神经末梢和小唾液腺。

二、舌

由粘膜、固有层和舌肌组成,是肌性器官。粘膜为角化的复层扁平上皮,底部粘膜光滑,背部粘膜粗糙,隆起部形成许多舌乳头。固有层为致密结缔组织,分布有舌腺;舌肌为纵行、横行及垂直走向排列。

1. 舌乳头  包括以下几种:

1)丝状乳头:呈毛绒状,遍布于舌尖和舌背,数量最多。乳头表层细胞角化与唾液、实物层扎共同构成舌苔。

2)菌状乳头:呈蘑菇状,多散在分布于舌尖、舌缘,较少。

3)叶状乳头:呈叶片状,由多个横行的叶片状粘膜褶构成,位于舌后部两侧,体积较大。反刍兽无。

4)轮廓乳头:位于舌背后部两侧,乳头周围上皮内陷形成舌沟。

2. 味蕾 卵圆形小体,顶部有味孔,主要分布于菌状乳头和轮廓乳头,是味觉感受器。由三种细胞组成:

1)味细胞 (又称暗细胞)呈长梭形,位于味蕾中央,细胞顶部的味毛深入味孔,肌部与味觉神经末梢构成突触,具味觉功能。

2)支持细胞 (又称明细胞)呈梭形,位于味蕾周边肌味细胞周边,具支持、营养作用。

3)基细胞:干细胞,可分化为味细胞和支持细胞。

 

第三节 食管

    是将食团运输至胃的管道。

1. 上皮 上皮层由复层扁平上皮构成 ,猪轻度角化,反刍兽高度角化,肉食兽未角化 ;固有层分布有淋巴组织;粘膜肌层为纵行的平滑肌束。       

2. 粘膜下层 有食管腺(管泡状,粘液性或混合性腺)

3. 肌层:包括内环肌和外纵肌。猪颈段为骨骼肌,胸段为骨骼肌和平滑肌交错,腹段为平滑肌;反刍兽和犬全段为骨骼肌

4. 外膜:颈段为纤维膜,胸、腹段为浆膜。

 

第四节   单室胃

    是食管与小肠间的膨大部,对事物进行机械性和化学性消化,并吸收部分水和无机盐。

一、胃粘膜

    粘膜表面有胃小凹,腔面胃空时见胃皱襞。含大量胃腺,肉食兽胃粘膜中均有胃腺分布,而猪、马仅分布于有腺部。

1. 上皮 无腺部为复层扁平上皮,有腺部为单层柱状上皮,柱状细胞内含黏原颗粒,分泌粘液,起润滑和保护作用。

粘液-HCO-3屏障:是胃粘膜表面的粘液层和含大量-HCO-3的胶状物构成。 -HCO-3克可中和H+,胶状物可防止胃酸和胃蛋白酶的侵蚀。此屏障若损伤,引起胃炎、胃溃疡。

1.       固有层 复含网状纤维的结缔组织构成,有丰富的毛细血管、散在的平滑肌和大量密集排列的胃腺。根据分布位置和结构的差异,胃腺分为:

1)胃底腺:分布于胃底部,为分支管状或单管状腺,颈部与胃小凹(胃粘膜上皮凹陷形成)相连,体部较长,底部膨大并延伸至粘膜肌层。有四种细胞组成:

主细胞:数量最多,分泌胃蛋白酶原(幼畜分泌凝乳酶),又称胃酶细胞。细胞呈柱状或锥体形,胞质嗜碱性,顶部充满酶原颗粒,核圆,位于基部。

璧细胞:数量较少,合成和分泌盐酸,又称泌酸细胞。细胞体积大,呈圆形或锥体形,游离面膜内凹形成内分泌管,胞核圆形,深染,胞质嗜酸性,滑面内质网丰富。细胞分泌的HCL能将蛋白酶原激活胃蛋白酶,杀菌,促进胃肠道和胰腺的分泌功能。

粘液细胞:数量少,分泌黏液。细胞呈立方形或矮柱状,胞质顶部充满黏原颗粒,和扁圆,位于细胞基部。

内分泌细胞:分泌肽类或胺类激素。

2)喷门腺:位于喷门部,为分支管状腺,为粘液腺。腺体短,腺腔宽。细胞呈立方形或柱状。

3)幽门腺:分布于幽门部,为分支管状腺,分泌黏液。

二、胃璧其它各层结构特点

1. 粘膜下层 较发达。

2. 肌层 较厚,由内斜、中环和外纵肌构成。

3. 外膜 为浆膜。

 

第五节   多室胃

    反刍兽是多室胃,包括瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。前三个胃称前胃,粘膜上皮为复层扁平上皮,粘膜内无腺体。皱胃粘膜有腺体,机能同单室胃,又称真胃。

一、瘤胃rumen)

    是食物进行机械性消化和微生物消化的场所,且吸收由微生物消化产生的挥发性脂肪酸。

1. 粘膜:表面是角化的复层扁平上皮,有大量圆锥状或舌状乳头,固有层为致密的结缔组织,分布有孔毛细血管,无腺体和肌层。

2. 黏膜下层:含淋巴组织。

3. 肌层:由内环外纵两层平滑肌构成。

4. 外膜:由浆膜构成,内含很多的脂肪细胞、血管、淋巴管和神经。

二、网胃(reticulum)

    黏膜皱襞彼此吻合形成蜂窝状小房,又称蜂窝胃。锥状角质乳头布满了黏膜。

1. 黏膜:上皮是角化复层扁平上皮,固有层由胶原纤维和弹性纤维组成,黏膜皱璧形成连续的肌带网。

2. 黏膜下层:由胶原纤维和弹性纤维组成。

3. 肌层:由内环、外纵两层构成。

4. 外膜:是浆膜。

三、瓣胃omasum)

    整个黏膜层形成很多层纵形皱璧,又称瓣叶。瓣叶两侧布满乳头。

1. 黏膜:上皮是角化复层扁平上皮,固有层是致密的结缔组织,肌层较发达。

2.黏膜下层:很薄,由胶原纤维和弹性纤维组成。

3. 肌层:由内环、外纵两层构成。

4. 外膜:是浆膜。

四、皱胃abomasum)

其组织结构与单室胃的有腺部类似。

 

第六节   小肠

是食物消化和吸收的主要场所,包括十二指肠、空肠和回肠。管璧由黏膜、黏膜下层、肌层和浆膜构成。

一、一般结构

1. 粘膜  上皮:单柱

         固有层:大量小肠腺

         粘膜肌层

2. 粘膜下层:十二指肠腺(分泌碱性粘液)

3. 肌层:内环、外纵平滑肌

4. 外膜:部分十二指肠--纤维膜;其余--浆膜。

二、黏膜

    特点是有环形皱璧、肠绒毛、微绒毛和肠腺。

1. 上皮:是单层柱状上皮,由柱状细胞(90%,为吸收细胞)、杯状细胞(分泌黏液)和少量的内分泌细胞(分泌胆囊收缩素- 促胰酶素,促胰液素)组成。

    微绒毛:上皮细胞游离面的指状突起,密集排列形成纹状缘。 

2. 固有层:富含网状纤维,有血管、淋巴管、神经、吞噬细胞、淋巴细胞和淋巴组织等。

    肠绒毛:由上皮和固有层结缔组织向肠腔突出形成。十二指肠段和空肠前段较发达。

    乳糜管:以盲管始于绒毛顶端,向下延伸至黏膜下层形成淋巴管从。管璧内皮细胞间隙大,无肌膜。

    小肠腺:是绒毛基部上皮内陷至固有层形成的管状结构,又称肠饮窝,为单管状腺,由柱状细胞、杯状细胞、潘氏细胞、未分化细胞和内分泌细胞构成。

    潘氏细胞:细胞较大,锥体状,噬酸性,成群分布于肠腺底部。

未分化细胞:细胞小、柱状、嗜碱性,是肠的干细胞。

三、粘膜下层:主要特点是十二指肠段有十二指肠肠腺,为分支管泡状腺,开口于肠腺底部,分泌碱性粘液。                      

环形皱璧:黏膜和黏膜下层向肠腔凸出形成。

四、肌层:内环、外纵平滑肌。

五、外膜:部分十二指肠--纤维膜,其余-浆膜

六、小肠三段的比较

             十二指肠       空肠        回肠

  环行皱襞   较高、多      高、多      矮、少

  绒毛       较高、多      高、多      短、少

               叶状        长指状      短锥形

  腺体               马、牛、猪前段   

  淋巴组织  弥散淋巴组织  孤立淋巴小结 集合淋巴小结

           或孤立淋巴小结 或弥散淋巴组织

 

第七节    大肠large intestine)

    包括盲肠、结肠和直肠,主要吸收水分和无机盐,并发酵、分解纤维素。结构特点为:

1.无环行皱襞和绒毛;

2.上皮中杯状细胞非常丰富;

3.大肠腺发达,含大量杯状细胞;

4.多为孤立淋巴结;

5.肌层发达,外纵行肌增厚形成结肠肌带。

 

第八节   消化管淋巴组织

1.       概念

消化管淋巴组织包括粘膜内的弥散淋巴组织、孤立淋巴小结、集合淋巴小结肌淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、间质树突状细胞和郎格汉斯细胞。当消化管黏膜受到抗原刺激后,淋巴组织产生应答反应。主要是淋巴小结处上皮中的微皱褶细胞完成免疫反应。

微皱褶细胞microfold cellM细胞):散在分布于集合淋巴小结顶部的上皮内,游离面有微皱褶,基底面胞膜内陷,凹腔内嵌有淋巴细胞。

2. 免疫反应

M细胞 抗原 淋巴细胞  进入 淋巴小结或淋巴结 增殖分化 幼浆细胞 进入 淋巴、血循环 返回 消化管粘膜 分化 浆细胞 分泌 IgA + 分泌片(上皮细胞产生的糖蛋白) 形成  sIgA,消灭抗原

 

第九节   胃肠道内分泌细胞

    胃肠黏膜上皮和腺体内散在大量内分泌细胞,分泌肽类和胺类激素,统称胃肠激素。

1. 特点:细胞散在分布,锥形,底部有大量分泌颗粒,分泌肽类和胺类激素。分为:开放型细胞有面向管腔的游离面和微绒毛;占绝大多数;封闭型被相邻细胞覆盖,未露出腔面;占少数。

2. 主要的胃肠内分泌细胞:ECL细胞(组胺),D细胞(生长抑素)、G细胞(胃泌素)、I细胞(胆囊收缩素- 促胰酶素)、S细胞(促胰液素)等。

 

第十三章  消化腺

 

消化腺由小消化腺和大消化腺组成。小消化腺是散在于消化管璧内的一些小腺体,如小唾液腺、食管腺、胃腺、肠腺;大消化腺是独立于消化管外的实质性器官,如大唾液腺、肝和胰腺等。

消化腺的功能是分泌消化液,进行化学消化。

 

第一节   唾液腺salivary gland)

    是开口于口腔内所有腺体的总称。其中,位于口腔黏膜内的唾液腺如舌腺、颊腺、腭腺等称为小唾液腺,位于口腔黏膜外且导管开口于口腔的唾液腺称大唾液腺,如腮腺、颌下腺、舌下腺等。

一、唾液腺的一般构造

1.复管泡状腺;

2.外包被膜,内分小叶;

3.实质分导管和腺泡;

4.腺泡分浆液性、粘液性和混合性;

5.有肌上皮细胞,协助分泌物排出;

6.导管分闰管(与腺泡相连,单层扁平或单层立方上皮)、纹状管(分泌管,单层高柱状上皮)、小叶间导管(单层柱状-假复层柱状上皮)和总导管(开口于口腔)。

二、几种唾液腺的结构特点

1. 腮腺:浆液性腺,但猪、犬、猫有时可见黏叶性细胞群。润管较长,纹状管较短。分泌物含大量唾液淀粉酶。

2. 颌下腺:反刍兽和马为混合性腺,犬、猫为黏液腺,啮齿类为浆液性腺。润管较短,纹状管较长。分泌物含唾液淀粉酶和粘液。

3. 舌下腺:反刍兽、啮齿类和猪是黏液腺,润管和纹状管较长;犬、猫为混合性腺,润管和纹状管较短。

三、唾液的功能

1. 唾液来源:颌下腺分泌70%,腮腺分泌25%,舌下腺分泌5%

2. 唾液的成分和功能:分泌的水、粘液,润滑口腔;唾液淀粉酶,分解淀粉;分泌的溶菌酶、干扰素,抵抗细菌、病毒;浆细胞和腺细胞协同分泌的sIgA ,有免疫保护作用。

 

第二节  

    是动物体内最大的消化腺,且分泌胆汁促进脂肪分解与吸收,还参与多种物质的合成、贮藏、代谢和转化。

一、一般结构

1. 表面被覆含大量弹性纤维的浆膜;

2. 结缔组织随肝门部的血管和肝管的分支伸入实质,将其分隔形成大量肝小叶;

3. 肝小叶间含门静脉、肝动脉、肝管分支、淋巴管和神经等,各种管道密集的部位为门管区。

二、肝小叶hepatic lobule:

    是肝脏结构和功能的基本单位,多角棱柱状。    

1. 中央静脉(central vein)

2. 肝板hepatic plate):由单层肝细胞排列形成。切片上呈现为肝索(hepatic cord),以中央静脉为中心放射状排列,并吻合成网。

  界板:肝小叶周边的肝板,肝细胞较小,嗜酸性较强。

3. 肝细胞hepatocyte LM:多面体形;核大而圆,居中,常染色质丰富,部分有双核或多倍体核;胞质嗜酸性,含弥散分布的嗜碱性团块。

EM结构:1)三种功能面:血窦面、胆小管面、细胞连接面(有紧密连接、桥粒、缝隙连接)。

(2)细胞器发达:粗面内质网(合成白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白和补体等血浆蛋白;滑面内质网(参与生物转化和代谢,如胆汁合成、脂类代谢、糖代谢、激素代谢

和有机异物的转化);高尔基复合体:参与蛋白质加工和胆汁排泌;线粒体、溶酶体和过氧化物酶体丰富。

(3)含糖原、脂滴、色素等内涵物。

4. 肝血窦hepatic sinusoid: 位于肝板之间,汇入中央静脉;腔大而不规则;内皮细胞有大量窗孔,无基膜,通透性高。

    肝巨噬细胞hepatic macrophage;库普弗细胞,Kupffer cell:附于内皮,形态不规则,多突起,溶酶体丰富,参与清除血液中的异物、衰老血细胞。

    肝内大颗粒淋巴细胞NK细胞):附于内皮或肝巨噬细胞,溶酶体丰富,有免疫功能。

5. 窦周隙perisinusoidal space):肝细胞与血窦内皮间的腔隙。

     贮脂细胞fat-storing cell):形态不规则,胞质含大量脂滴;贮存维生素A,形成网状纤维。

6. 胆小管bile canaliculi):相邻肝细胞质膜局部凹陷围成的微细管道,连接成网,腔面有微绒毛,肝细胞间隙有连接复合体封闭。

三、门管区portal area

     是相邻肝小叶之间的结缔组织小区,含门三联管,即小叶间动脉、小叶间静脉、小叶间胆管。

四、肝血液循环

         肝门   A(来自腹腔A    小叶间V     血窦

                V(来自胃肠道)     小叶间A

 

                    腔下V    V    小叶下V    中央V

五、胆汁的排泄过程

肝细胞→胆小管→赫令管(位于小叶边缘,单层立方上皮)→ 小叶间胆管(门管区,单层立方上皮)→左、右肝管(肝门,单层柱状上皮)→总肝管 与胆囊管汇合胆总管 与胰管汇合开口于十二指肠乳头

 

第三节   胰腺

 一般结构:

1. 被膜:薄层结缔组织

2. 胰腺小叶

3. 实质分为:  外分泌部,为浆液性腺

               内分泌部(胰岛)

一、外分泌部

    是浆液性复管泡状腺,由腺泡和导管组成。

1. 腺泡:主要由胰腺泡细胞组成,为典型的蛋白质分泌细胞。腺泡腔内有泡心细胞,扁平或立方形,色浅,是闰管起始部的上皮细胞,是胰腺腺泡的特征性细胞。

    分泌:①消化酶-胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰淀粉酶、胰脂肪酶、DNA 酶和RNA 酶等,分别消化食物中的营养成分;② 胰蛋白酶抑制因子,防止两种蛋白酶原被激活。

 2. 导管:上皮可分泌水和 HCO3- 等多种电解质。

            闰管(单层扁平或单层立方上皮)

             

         小叶内导管(单层立方上皮)

             

         小叶间导管(单层柱状上皮)

             

           主导管(单层高柱状上皮+杯状细胞)

             

        与胆总管汇合,开口于十二指肠乳头

二、内分泌部

    胰岛(pancreatic islet):是分散于腺泡之间的大小不等的浅色细胞团,分泌多种激素:

    A细胞(甲细胞,α细胞):5-30%,分泌胰高血糖素(glucagon)

    B细胞(乙细胞,β细胞):60-80%,分泌胰岛素(insulin)

    D细胞(丁细胞,δ细胞):5%,分泌生长抑素,直接作用于邻近的胰岛细胞,抑制其分泌;

PP细胞:很少,分泌胰多肽,抑制胃肠运动、胰液分泌及胆囊收缩。

 

第十四章  泌尿系统

 

泌尿系统由肾、输尿管、膀胱、尿道组成。其功能是生成、储存和排除尿液。其功能是排泄,调节水、电解质平衡,调节酸碱平衡,分泌生物活性物质。

 

第一节

一、一般结构

1. 被膜(鞘膜):纤维膜,外层致密,含胶原纤维和弹性纤维;内层疏松,含网状纤维和平滑肌。

2. 实质  皮质:呈颗粒状,红褐色

                 皮质迷路

                 髓放线

            髓质:呈条纹状,淡红色,形成肾锥体

        底部:与皮质相接

        尖部:肾乳头,突入肾盏

 

 肾叶:每个肾锥体及与其相连的皮质。

 肾小叶:每个髓放线及其周围的皮质迷路。

二、肾单位

包括肾小体和肾小管,是肾尿液形成的结构和功能单位。分为:

浅表肾单位:肾小体于皮质浅部,较小,肾小管短,在生成尿液中发挥主要作用。

髓旁肾单位:肾小体于皮质深部,较大,肾小管长,在浓缩尿液中发挥主要作用。

1. 肾小体(肾小球)

1)血管球(glomerulus                 

                     入球微A (粗短)

      毛细血管袢

                   出球微A(细长)

 

      血管系膜:由球内系膜细胞和系膜基质组成;前者合成基膜和基质,并有吞噬功能,维持基膜的通透性

2)肾小囊(renal capsule)   

    是肾小管起始膨大凹陷形成的双层杯状囊。壁层由单层扁平上皮构成,脏层由足细胞(初级突起、次级突起、裂孔、裂孔膜)构成。   

    两层之间形成肾小囊腔。   

    血管球基膜:位于毛细血管内皮与组细胞次级突起之间。中层厚、致密,内、外层薄、稀疏;在滤血中起分子筛作用。

滤过膜(滤过屏障):由有孔内皮、基膜和足细胞裂孔膜三层结构构成;选择性通透血浆成分(除大分子蛋白质外,分子量7万以下、直径4nm以下的物质可通过,如葡萄糖、多肽、尿素、电解质和水),形成原尿。

2. 肾小管(renal tubule)     

单层上皮性小管,近端接肾小囊,远端接集合管,有重吸收原尿中大部分成分和排泄的作用,分为:近端小管(又称近曲小管),细段,远端小管

1)近端小管:是肾小管最长、粗的一段,分为曲部和直部。

近曲小管LM:管壁由单层立方上皮构成,细胞界限不清,核大而圆,胞质嗜酸性,腔面有刷状缘。EM:管壁细胞游离面有密集的微绒毛,顶小管、顶小泡;侧面有侧突;基部有质膜内褶、线粒体、钠泵。

近直小管:结构似曲部,细胞较矮,微绒毛、侧突、质膜内褶不发达

功能:重吸收原尿的主要部位,重吸收几乎所有的葡萄糖、氨基酸、蛋白质和大部分水、离子和尿素;分泌氢离子、氨、肌酐和马尿酸等;转运和排出酚红、青霉素等药物。

2)细段 管腔小,单层扁平上皮,有利于水和离子通过。

3)远端小管 远直小管和远曲小管结构相似:单层立方上皮,细胞较小、分界清楚、色浅,腔大、规则,无刷状缘,基部质膜内褶发达,有丰富的钠泵。

功能:离子交换的重要部位,保水、Na+,排K+H+NH3  ;受醛固酮、抗利尿激素调节。

三、集合管  

    包括弓形集合管、直集合管和乳头管。各段管径由细到粗,细胞由上皮单层立方到单层柱状,分界清楚,染色较浅。   

    远曲小管   弓形集合管(位于皮质迷路)→ 直集合管(位于髓放线与肾锥体)→ 乳头管(位于肾乳头)

功能:重吸收水,进一步浓缩尿液,形成终尿。受醛固酮、抗利尿激素和心房钠尿肽的调节。

四、球旁复合体

    位于肾小体血管极的三角形区域,是肾内具有内分泌功能的结构。由球旁细胞、致密斑、球外系膜细胞组成。

    球旁细胞:为入球微动脉中膜内的上皮样细胞,含丰富的分泌颗粒,分泌肾素,收缩血管,升高血压。

    致密斑:位于远曲小管靠近血管极一侧,细胞变为柱状,排列紧密,呈椭圆形斑。可感受Na+浓度的变化,将信息传给球外系膜细胞。

球外系膜细胞:位于血管极三角区内,细胞较小。传递信息。

五、肾间质

    是肾内的结缔组织,分布于泌尿小管和血管之间。除含有一般结缔组织的细胞外,还含有间质细胞。间质细胞呈星形,具有分支的突起,分泌前列腺素,形成间质内的基质和纤维。

六、肾血管

肾血循的特点是:

     肾动脉直接分支于腹主动脉,流量大,流速快;

     两次形成毛细血管(血管球和球后毛细血管网);

     ③入球微动脉比出球微动脉粗,提高血压;④髓质内的直小动脉和直小静脉形成U形袢,利于重吸收。

 

血液循环的主要通路

                A                          V       

               叶间A        直小V          叶间V       

               弓形A      毛细血管网       弓形V       

              小叶间A       直小A        小叶间V        

              入球微A            球后毛细血管网       

              血管球        出球微A

 


第二节         排尿管道

    

    由肾盏、肾盂、输尿管、膀胱和尿道组成。其功能是排尿  

      粘膜   变移上皮

             固有层:结缔组织

      肌层:由平滑肌构成,内纵,中环,外纵。  

      外膜:除膀胱顶部为浆膜,其余为纤维膜。

 

第十五章  生殖系统

 

第一节   雄性生殖系统

    雄性生殖系统由睾丸、附睾、输精管、副性腺、外生殖器组成。其功能是睾丸产生精子,分泌雄性激素;生殖管道促进精子成熟,营养、贮存和运输精子;附属腺和生殖管道的分泌物参与精液组成。

一、睾丸的一般结构

1. 被膜(鞘膜):浅层浆膜;深层白膜(致密结缔组织,深入实质构成睾丸纵隔,再分呈放射状排列形成睾丸小隔)

2. 实质:睾丸小隔将实质分割成睾丸小叶,每个小叶内包括1-4条起自小叶边缘的曲精小管,末端形成直精小管,通入睾丸纵隔,形成睾丸网。

3. 睾丸间质:是指曲精小管间的疏松结缔组织,有睾丸间质细胞。

二、睾丸实质

1. 曲精小管seminiferous tubule

    由生精上皮构成,上皮由生精细胞和支持细胞组成,上皮基膜外是肌样细胞。

1)生精细胞 精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→ 精子细胞→ 精子

    精原细胞spermatogonium):胚胎时即分化形成。紧贴基膜,圆或卵圆形,胞体较小。核型为XY2n DNA)。分AB型,A型,核染色浅,干细胞,增殖分化为B型细胞;B型,核周边有较粗染色质颗粒。分化形成初级精母细胞。

初级精母细胞 primary spermatocyte):位于精原细胞的近腔侧,圆形,胞体最大,核大而圆。核型为46XY2n DNA)。切片中可见不同增殖阶段的初级精母细胞。经第一次减数分裂(有DNA复制),形成2个单倍体次级精母细胞。

次级精母细胞 secondary spermatocyte):位于近腔侧,胞体较小,核圆,染色深。核型为X / Y2n DNA)。经第二次减数分裂(无DNA复制),形成2个精子细胞。

精子细胞 spermatid):位于近腔侧,体积更小,核圆,染色质细密。核型为X / Y1n DNA)。精子细胞不再分裂,经过复杂的变态过程,转变为蝌蚪状的精子。

精子形成 spermiogenesis):①核染色质高度浓缩→精子头;②高尔基复合体→顶体;③中心粒微管延长→轴丝(9+2微管,尾部);④线粒体聚集→线粒体尾鞘;⑤残余胞质脱落。

精子发生:是指从精原细胞到形成精子的过程。

2)支持细胞Sertoli Cell):LM,胞体大,从生精小管基底直达腔面;细胞轮廓不清,核三角或不规则形,染色浅,核仁明显。EM,各种细胞器丰富,有大量滑面内质网、溶酶体、糖原和脂滴;基部侧面有紧密连接。

    其功能是①支持、营养生精细胞;②分泌雄激素结合蛋白和抑制素;③产生睾丸液;④吞噬精子细胞的残余胞质⑤参与血-睾屏障构成。 

血-睾屏障blood-testis barrier):由①血管内皮及基膜,②结缔组织,③生精上皮基膜,④支持细胞的紧密连接组成。其功能是①防止某些物质进入生精小管,维持精子发育微环境;②防止精子抗原外逸,引发自身免疫。

3)曲精小管的周期性活动

    同源细胞群现象:精原细胞在形成精子的过程中,除前几次分裂为完全分裂外,其余多次分裂均为不完全分裂,形成的子细胞以胞质桥相连,如此,同一个母细胞来源的同族细胞联呈成一个整体细胞群,同步分裂、分化,并同步移向管腔,发育变态为同一批精子,同时成熟释放,这种现象称为同源细胞群现象。

    生精上皮周期:将一群同族细胞发育并移向管腔形成的图像称为生精上皮周期,所经历的时段称为周期时长。

    生精上皮波:生精小管纵且,生精上皮周期性变化不同步形成的波浪线,称为生精上皮波。

2. 直精小管tubulus rectus ):位近睾丸纵隔,短而细的直行管道,单层立方或柱状上皮,无生精细胞。

3. 睾丸网 rete testis):位于睾丸纵隔内,单层立方上皮,腔大、不规则。

三、睾丸间质

是指曲精小管间的疏松结缔组织。由间质细胞组成,细胞成群分布,胞体大,圆或多边形,胞质嗜酸性,核圆居中。分泌类固醇激素雄激素。

四、附睾

    位于睾丸的后外侧,包括头、体、尾散部分。头部有睾丸输出小管和部分附睾管,体部和尾部由附睾管构成。附睾上皮细胞分泌物(肉毒碱、甘油磷酸胆碱、唾液酸等)促进精子成熟。精子在附睾内获得运动能力,达到功能成熟。

1. 输出小管:来源于睾丸网。管璧上皮有单层高柱状纤毛细胞与低柱状细胞相间排列构成,有分泌和吸收功能,还可运输精子。管腔不规则。

2.附睾管1条,蟠曲状。假复层纤毛柱状上皮,由主细胞(有静纤毛)和基细胞构成,有分泌和吸收功能。管腔规则。

五、输精管

    是复高管的延续,管腔小璧厚,分

1. 粘膜:上皮起始处为假复层柱状渐变为单层柱状;固有层富含弹性纤维。

2. 肌层:内环、中纵、外斜平滑肌纤维。

3. 外膜:浆膜。

六、副性腺

    包括成对的精囊腺、尿道球腺和前列腺。

1. 精囊腺

    为分叶的分支管状腺或复管泡状腺。腺上皮为假复层柱状上皮,由高柱状细胞和小而圆的基底细胞构成。导管和排泄管由立方上皮构成。腺体分泌物由营养和稀释精子的作用。

2. 前列腺

    为复管泡状腺或复管状腺,开口于尿道,分泌物参与构成精液。

    被膜: 富含弹性纤维和平滑肌纤维的结缔组织,深入实质形成支架。

    实质:复管泡腺,腺上皮为单层扁平、立方、柱状或假复层柱状,腺腔不规则。 

3. 尿道球腺

为复管状腺或复管泡状腺。分泌液体参与组成精液。

 

第二节   雌性生殖系统

     雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、阴道、外生殖器组成。其功能是卵巢产生卵细胞,分泌雌性激素;输卵管输送生殖细胞,受精;子宫产生黄体和孕育胎儿。

一、卵巢

1. 一般结构

    卵巢属实质性器官,包括被膜和实质两部分,被膜由浅层的生殖上皮和深层的薄膜构成,实质则由皮质和髓质构成。

    被膜:浅层生殖上皮(单层立方或扁平上皮);

          深层白膜(结缔组织)

    皮质:含不同发育阶段的卵泡、黄体和白体,之间有特殊的结缔组织(由基质细胞、网状纤维和少量的胶原纤维构成)。

    髓质:位于卵巢中部,疏松结缔组织丰富,有血管、淋巴管和神经。

2. 卵泡的发育与成熟

    卵泡(follicle)是由中央的一个卵母细胞及其周围卵泡细胞组成的一个球状结构。从胚胎时期开始发育,以后数量逐渐减少。卵泡的发育可分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡三个阶段。

1)原始卵泡primordial follicle)胚胎时期已形成,居皮质浅层,数量多,体积小,由周围一层卵泡细胞和一个初级卵母细胞构成。

    卵泡细胞:呈单层扁平状,数量少,细胞核扁圆形,染色深。卵母细胞和卵泡细胞之间以桥粒相连。

初级卵母细胞primary oocyte:球形,直径约30-40µm,胞质嗜酸性,核大而圆,染色浅,核仁明显,胞质中有大而圆形的线粒体;在胚胎时期由卵原细胞分裂分化形成,长期停滞于第一次减数分裂前期。

2)生长卵泡growing follicle

性成熟后,在垂体分泌的卵泡刺激素(FSH)的作用下,卵巢中的部分原始卵泡开始生长发育,形成生长卵泡。根据卵泡有无卵泡腔,分为初级卵泡和次级卵泡。

初级卵泡:是指从卵泡开始生长到出现卵泡腔之前的卵泡。标志性特征是出现透明带。

 卵泡内细胞增生,变为多层。

    初级卵母细胞:细胞增大,核糖体、RER增多,出现皮质颗粒(溶酶体),细胞表面出现透明带。

透明带zona pellucida):是位于初级卵母细胞与卵泡之间的一层糖蛋白膜。由三种蛋白构成:ZP1ZP2ZP3 ZP3为精子受体),由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌。形成,与初级卵母细胞的微绒毛或胞膜接触,并有缝隙连接,传递来源于卵泡中的营养和信息分子。

次级卵泡secondary follicle):卵泡体积增大,卵泡内细胞数增多,卵泡细胞间出现大小不等的腔隙,并融合为半月形卵泡腔,腔内充满卵泡液,含营养成分、雌激素和多种生物活性物质,卵泡周围形成卵泡膜。此期卵泡的标志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生发泡等。

    卵丘cumulus cophorus):由于卵泡腔增大和卵泡液增多,初级卵母细胞、透明带及部分卵泡细胞突入卵泡腔形成卵丘。

    放射冠corona radiata):卵丘中紧贴透明带外表面的一层卵泡细胞随卵泡发育而变为高柱状,排列疏松,呈放射状。

    颗粒细胞:卵泡腔周围的卵泡细胞排列紧密,形成卵泡壁,称颗粒层,卵泡细胞改称颗粒细胞。  

初级卵母细胞:体积增大,透明带增厚,胞质中出现颗粒,晚期初级卵母细胞核增大呈空泡状,形成生发泡。

3)成熟卵泡mature follicle)卵泡液急剧增多,卵泡增大(牛为12-19mm,羊为5-8mm,猪为8-12mm),卵泡壁变薄,卵泡向卵巢表面突出。特征性标志是放出第一极体。

完成第一次减数分裂,放出第一级体,形成次级卵母细胞,放出的第一极体进入到卵母细胞质膜与透明带间隙,次级卵母细胞迅速进入第二次减数分裂中期。

3. 卵泡的募集、选择及优化

    自然状况下,能发育到排卵阶段的成熟卵泡是极少数,大部分退化为闭锁卵泡。越过闭锁期的卵泡进行选择,仅有少数成为优势卵泡。优势卵泡能否继续发育,由动物的生殖生理过程决定。大量卵泡被选择和淘汰的过程就成为卵泡募集。因为卵泡呈群或组发育,因此,募集到的卵泡成群或组,而真正发育到排卵的成熟卵泡,如牛仅为1-2个。

4. 排卵ovulation

成熟卵泡破裂,次级卵母细胞从卵巢排除的过程,称为排卵。排卵前,成熟卵泡向卵巢壁突出,形成卵泡小斑;卵丘与卵泡壁分离。排卵时,小斑处破裂,卵泡膜外层平滑肌纤维收缩,次级卵母细胞联同放射冠、透明带和卵泡液排出。排卵后,次级卵母细胞若不受精,即退化消失;若受精,则继续完成第二次减数分裂,形成单倍体的卵细胞和一个第二极体。

5. 黄体corpus luteum

1黄体 排卵后,残留在卵巢内的卵泡颗粒层和卵泡膜向腔内塌陷,演化成具有内分泌功能的细胞团,新鲜时呈黄色,称黄体,主要包括颗粒黄体细胞和膜黄体细胞。

颗粒黄体细胞:由颗粒细胞分化形成,数量多,体积大,染色浅,位于黄体中央,具类固醇激素分泌细胞的超微结构特点,分泌孕激素。

膜黄体细胞:即原膜细胞,数量少,体积小,胞质和核染色深,主要位于黄体周边,与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌激素。

2)黄体的发育 若卵未受精,黄体退化。黄体退化后被致密结缔组织取代,成为斑痕样的白体。

   若受精,黄体继续发育,称妊娠黄体,分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。

6. 闭锁卵泡

    从胎儿时期至出生后,整个生殖期,绝大多数卵泡在发育的各个阶段停止生长并退化,退化的卵泡称闭锁卵泡。

特征:初级卵母细胞自溶消失;死亡的卵泡细胞或颗粒细胞被巨噬细胞和中性粒细胞吞噬;透明带塌陷,存留一段时间后消失;膜细胞可形成间质腺,分泌雌激素。

二、输卵管

    分子宫部、峡部、壶腹部、和漏斗部。管壁由内向外分为:

1. 粘膜:形成皱襞,使管腔不规则;由单层柱状上皮和固有层构成;上皮由分泌细胞和纤毛细胞构成,受卵巢激素的作用而出现周期性变化。

2. 固有层:薄层结缔组织。

3. 肌层:内环、外纵平滑肌。

4. 浆膜

三、子宫

    是胚胎附植几发育的地方。

1. 子宫组织结构

    子宫壁由外向内分为外膜、肌层和内膜。

1)外膜perimetrium):浆膜

2)肌层myometrium):成束或成片的平滑肌构成,肌束间以结缔组织分隔;在妊娠期,平滑肌纤维增大,增殖,肌层明显增厚。

3)内膜endometrium):由上皮和固有层构成。

    上皮:由分泌细胞和散在的纤毛细胞组成。

固有层:含子宫腺,结缔组织含大量低分化的基质细胞,血管丰富。

2. 子宫内膜的周期性变化

1)发情前期:在雌激素作用下,上皮细胞和基质细胞增生。早期,子宫腺少,细而短;晚期,内膜增厚,子宫腺增多,增长,腺腔增大。卵巢中卵泡开始生长。

2)发情期:雌激素水平达到最高峰。子宫内膜继续增厚。子宫腺极度膨胀,分泌旺盛。卵巢中卵泡成熟并排卵。

3)发情后期:卵巢形成黄体,开始分泌孕酮。若不妊娠,子宫内膜开始退化。

4)发情间期:黄体分泌大量孕酮,子宫腺分泌大量子宫乳,维持妊娠。若未妊娠,黄体退化。

5)休情期:黄体完全退化,子宫腺恢复原状。

 

第十六章 家畜的受精和胚胎发育

              

第一节   生殖细胞

    是指存在于睾丸或卵巢内,延续物种的特化细胞。雄性生殖细胞称精子,雌性生殖细胞称卵子。

一、精子

1. 精子的形态结构  精子由头、颈、尾三部分组成。

1)头部 主要由细胞核和顶体组成。核承载雄性遗传信息,顶体主要含与受精有关的酶类。形态因动物而异,如猪、羊、牛为扁圆形,马为卵圆形,禽类为锥形。

2)颈部 短窄,为圆柱状。

3)尾部 是推动精子运动的部分。

2. 精子的性别 哺乳动物有携带X染色体或Y染色体两种精子;禽类只有一种Z精子。

3. 精子的成熟 哺乳动物精子脱离睾丸时,已分化完全,到达附睾尾端时,获能,具备完全的受精能力。

二、卵子

  是雌性遗传物质的载体,且为早期胚胎发育提供细胞质

成分及细胞营养物质。

1. 卵子的分类 根据卵黄含量分为三类:

1)均黄卵 卵黄含量极少且分布均匀。见于哺乳动物等。

2)中等端卵黄 有一定量卵黄且主要分布于植物极。鉴于两栖类。;还分布于肺泡璧、肾小囊璧。

3)极端端黄卵 :多卵黄,见于禽类。

2. 卵子的形态结构 卵子的直径约在120-160um。卵子外被透明带,由细胞膜、细胞质和细胞核组成。多数家畜排出的卵为处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞,卵周隙中可见第一极体。成熟卵质膜下皮质颗粒排列成行,受精是释放引起卵质膜反应和透明带反应。

 

第二节   配子发生

    是性腺分化后,原始生殖细胞分化为精(卵)原细胞,并成熟为精(卵)子的过程。包括增殖期、生长期和成熟期。

一、精子发生 是指精原细胞发育分化为精子的过程。哺乳动物性成熟前,曲精小管管腔小,管璧是大量的支持细胞和极少量的精原细胞。性成熟时,精原细胞开始增殖,分化。

1. 增殖期:精原细胞经过有丝分裂生成多个B型精原细胞;

2. 生长期B型精原细胞生长增大为初级精母细胞;

3. 成熟期:初级精母细胞经两次减数分裂生成精子细胞;

4. 成形期:精子细胞形成精子。

二、卵子发生  是指卵原细胞分化成熟为卵子的过程。

 1. 增殖期(胎儿出生前):卵原细胞多次分裂形成初级卵母细胞;

 2. 生长期:初级卵母细胞体积明显增大;

 3. 成熟期:初级卵母细胞经两次减数分裂为成熟卵子。

 

第三节    受精fertilization

是指精子和卵子结合形成受精卵的过程。

一、受精过程

1. 精子获能capacitation):是哺乳动物射出的精子在雌性生殖道内或类似于生殖道的环境(如培养液)中停留一段时间,具备受精能力的过程。

2. 顶体反应(acrosome reaction): 是指精子质膜与顶体外膜发生点状融合,释放顶体酶的过程。

3. 精子穿过卵丘和放射冠:精子依靠其表面的透明质酸酶、顶体蛋白酶和β-半乳糖苷酶穿过卵丘和放射冠。

4. 精子穿过透明带:精子先以其顶体前方质膜上的ZP3受体育卵子透明带上的ZP3相结合,并被ZP3诱导发生顶体反应;之后,精子再以其顶体内膜上的ZP2受体与透明带上的ZP2相结合,保证精子牢固结合和释放水解酶。

5. 精子与卵子的融合:穿过透明带后,精子头部立即通过卵周隙附着到卵质膜上,尔后,精子与卵子质膜融合,整个精子并入卵细胞。

6. 卵子激活:精子与卵子融合时,卵子被激活,发生一系列形态和生化的变化,最终导致细胞分裂和分化并产生新个体。

7. 皮质反应与阻止多精受精:皮质反应是卵质膜下规则排列的皮质颗粒胞吐到卵周隙中的过程。排出的皮质颗粒内容物中有蛋白酶或糖苷酶,能分解ZP3,阻止多余精子与透明带结合。

8. 精子核解凝:精子和进入卵细胞,核膜崩解,精子核周物质与卵胞质融合,核染色质解凝。

9. 卵母细胞减数分裂、原核的形成和融合:受精使停滞于第二次减数分裂中期的卵母细胞继续减数分裂,排出第二极体,形成雌原核;同时,精子膨大形成雄原核。在微丝和微管的牵动下,两原核向受精卵中央迁移、发育,并融合。

二、受精的意义

1. 启动卵子代谢和细胞分裂;

2. 恢复2倍体核型,受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合;

3. 决定性别。

 

第四节 卵裂与囊胚形成

特点

1. 家畜的卵子属次生均黄卵,在胚胎发育中,既保留了端黄卵的特征,又具有均黄卵的特点。

2. 家畜的卵裂为全裂,①卵裂速度缓慢,两次卵裂间隔时间达12-24h;②卵球分裂不同步,为异时卵裂。

3. 受精卵按2n进行卵裂,至8细胞时,卵裂球致密化,且使胚胎细胞分为内外两层;至16细胞时,内层细胞发育为桑椹状,形成桑椹胚。以后,胚细胞分泌液增多,压迫内层细胞团位于囊胚腔一侧,形成内细胞团,将来形成胚体;位于囊胚璧上的细胞构成滋养层,将来形成胚外组织胎膜。此时,受精卵称囊胚,即胚泡。

 

第五节 植入implantation   

    又称着床,是胚泡包埋入子宫内膜的过程。

一、胚泡的孵化、延长和迁移

    胚胎通常在8-16细胞或桑椹胚期进入子宫。

1. 胚胎的孵化:是指胚胎由透明带内释放出的过程。

2. 胚胎的延长和迁移:是指胚泡孵化后迅速生长、迁移和展开的过程。多胎动物尤其重要,如猪妊娠第10d,胚泡是直径为2mm的圆球;至11-12d,延长成10mm的细管;以后,胚泡将以30-40mm/h的速度延长至20cm。位置也有一侧子宫延伸至对侧子宫角。但是,牛胚胎则不发生迁移,因此,即使超排,也很难产生双胎。

二、胚泡的植入

    是指动物胚泡经吞噬作用而穿过子宫上皮,进入子宫基质。家畜的胚胎植入是非侵入性的,滋养层与子宫上皮细胞微绒毛相嵌黏着而成。

三、胚胎与母体的相互作用 

    受孕后,胚泡分泌动情素作用于子宫上皮释放Ca2+,激活磷脂酶,产生花生四烯酸和溶血磷脂等,促进子宫腺上皮分泌增生,并分泌子宫乳促进胚胎发育。

另外,胚胎还需适时产生类固醇类激素,传递信息给母体以维持妊娠。如果子宫到一定时间还接受不到来自胚胎的信息,就会释放前列腺素PGF2〆,溶解黄体,中断妊娠。

 

第六节 原肠形成

    首先内细胞团底部分出一些细胞沿滋养层内璧延伸形成原始内胚层,并将形成卵黄囊内胚层,而留在上面的内细胞团则形成胚内所有组织,即胚盘。

    胚盘开始为圆形,然后延长为卵圆形,细胞不断增生分化为上胚层和下胚层(构成二胚层)。上胚层细胞向胚盘中央后2/3处聚集生成原条,原条将形成中胚层和内胚层(构成三胚层,此时,上胚层改称外胚层)。原条继续内陷形成原沟,沟头端细胞堆积形成原结,由原结迁入的细胞形成脊索。

 

第七节 胎膜

    哺乳动物胎膜包括卵黄囊、绒毛膜、羊膜和尿囊。

1. 卵黄囊:哺乳动物由内细胞团沿滋养层分布形成,进一步与绒毛膜相贴,形成卵黄囊绒毛膜。卵黄囊最终或消失或被尿囊替代。

2. 羊膜与绒毛膜:由胚体璧起褶形成。

3. 尿囊:由后肠突起形成。尿囊与绒毛膜紧密相贴形成的尿囊绒毛膜。

 

第八节 器官系统的发生

    哺乳动物三个胚层的细胞进一步分化形成机体组织、器官和系统的过程,称为系统发生。1. 来源于外胚层的细胞将形成神经系统、感觉器官及皮肤的表皮、毛、皮肤腺等。

2. 来源于内胚层的细胞将形成消化系统、呼吸系统、一些内分泌腺和淋巴器官。

3. 来源于中胚层的细胞将形成肌肉组织、结缔组织、循环系统和泌尿生殖系统的主要器官。

 

第九节 胎盘placenta)

    由胎儿的胎膜和母体的子宫内膜形成,是胎儿与母体进行物质交换的结构。家畜的胎盘多为尿囊绒毛膜胎盘。其主要分类如下:

1. 根据绒毛膜上绒毛的分布方式不同分类

1)弥散型胎盘:绒毛弥散分布,与子宫内膜部分嵌和。见于马、猪胎盘。

2)子叶型胎盘:绒毛膜上绒毛成群分部,形成绒毛叶(或称子叶),子叶与子宫内膜上的突起子宫肉阜嵌和形成胎盘块。见于反刍动物胎盘。

3)带状胎盘:绒毛集中于胚泡赤道形成带状,与子宫内膜嵌合。见于猫、犬等肉食动物胎盘。

4)盘状胎盘:绒毛集中成盘状分布,与子宫内膜基质相结合。见于灵长类和啮齿类胎盘。

2. 根据胎盘屏障组织不同分类

    尿囊绒毛膜胎盘的胎儿部分由血管内皮、间充质和滋养层上皮构成,母体部分则由子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮构成。

1)上皮绒毛胎盘:所有六层组织都存在,胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜相结合。见于马、猪的散布胎盘和多数反刍动物子叶胎盘初期等。

2)结缔绒毛膜胎盘:母体子宫上皮变性脱落,胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜结缔组织直接相结合。见于反刍动物妊娠后期胎盘。

3)内皮绒毛膜胎盘:母体无子宫上皮和结缔组织,胎儿滋养层绒毛与母体血管内皮直接相结合。见于肉食兽如猫、犬等。

4)血绒毛膜胎盘:缺少母体子宫组成部分,胎儿滋养层绒毛至接浸泡在母体血管泡裂形成的血窦中。见于人和啮齿类。

 

                                                           

                                                        20061018 修订